病原物定殖colonization

病原物侵入后，在寄主植物特定部位建立种群和种群扩展的过程。定殖直接为病原物引发寄主症状作准备，也有的病原物在定殖的同时就使寄主发病。
定殖类型 按定殖部位分，有外部寄生菌和内部寄生菌两类； 按定殖范围分，有局部定殖和系统定殖。
外部寄生菌 真菌营养和繁殖机构主要生长在植物表皮之外，仅以吸器等特定构造伸入寄主细胞吸收营养，如白粉菌和出芽短梗霉煤污菌。
内部寄生菌 病原物的营养和繁殖机构均发生在植物表皮以下的组织内，建立种群后，或完全在植物组织内发生致病作用； 或在植物发病前，菌丝或产孢机构穿过表皮在植物表面形成特定病征。内部寄生菌有三类。❶角质层下寄生菌。菌丝生长在角质层与细胞壁间、细胞壁中或表皮细胞间隙。如苹果黑星菌菌丝主要在角质层与细胞壁间生长，向外可穿过角质层长出气生菌丝，向内可伸入细胞壁，在表皮细胞死亡后进入细胞。
❷细胞间寄生菌。包括真菌和细菌。真菌菌丝或在植物细胞间隙生长，如侵染莴苣的立枯丝核菌，或紧密附着在细胞壁上，如畸形外囊菌（桃缩叶病菌）。细胞间寄生的细菌多为引起植物叶斑型病害的病菌，如烟草角斑病菌(Pseudomonas aptata)。
❸细胞内寄生菌。主要在薄壁细胞内定殖，有的与寄主建立一定的结构联系，如十字花科植物根肿病菌有的能在寄主中传导形成系统侵染，如多数维管束病害。
局部定殖 病原物仅在侵染点周围组织建立种群，定殖部位常常就是寄主植物显现症状的部位。外部寄生菌、角质层下寄生菌和细胞间寄生菌多为局部定殖。
系统定殖 病原物从植物某一部位侵入后，随某种组织生长而转移或由输导组织传导，最后占据植物所有适于病原物存在的组织。
定殖机制 病原物完成定殖并与寄主建立寄生关系的方式或手段，依病原物种类、尤其是定殖类型的不同而有以下4种情况。
营养吸收和菌丝扩展 外部寄生的真菌侵入后，通常迅速生长繁殖并引起寄主发病。它们与寄主主要是营养关系并以吸器吸收营养。如白粉菌侵入丝侵入后先在寄主表皮细胞内形成吸器，再由吸器产生二级菌丝、二级附着胞和二级侵入丝侵入下一层细胞并形成二级吸器。吸器吸收的养分主要用于供给在植物表面的气生菌丝生长和分生孢子繁殖的营养，在二级菌丝和二级吸器形成的同时，气生菌丝大量生长并产生分生孢子，在寄主叶片褪绿斑上形成霉层。
毒素和酶的作用 细胞间寄生菌在定殖过程中，通常先以毒素杀死寄主细胞，或由酶使细胞瓦解，再从寄主死细胞上或酶解产物中获得营养而生长繁殖并进一步扩展，前者如引起烟草赤星病的链格孢，后者如从伤口侵入的软腐欧文氏菌。有的真菌，如灰葡萄孢，既可产生毒素，又可产生酶。在这些情况下，病原物的定殖与寄主组织发病是同时发生的。
共存关系 在薄壁细胞中，定殖的细胞内寄生菌多与寄主细胞质发生某种结构联系，相互共处而不立即引起寄主细胞的损伤和死亡。病原物的寄生性越强，这种联系越密切。单细胞的病原真菌进入寄主细胞后，将寄主细胞质推向一侧，寄主细胞质逐渐流出，细胞最终死亡。甘蓝油壶菌的原生质团穿透寄主细胞膜后包埋在细胞质中，由真菌的单层膜将自己与寄主细胞的细胞质分开。而芸薹根肿菌的多核原生质团由两层嗜渗压膜包裹，受侵的寄主细胞虽与邻近健康细胞以胞间联丝相联，但邻近细胞并不增生。锈菌和黑粉菌的吸器有特化的吸附外膜与寄主原生质分开。吸附外膜是寄主受定殖刺激后由分泌体分泌到吸附表面的物质被膜化后形成的，既是真菌与寄主细胞内物质交换的媒介，又使真菌的有害物质不能到达寄主细胞，避免寄主细胞被快速杀死。
系统传导能力 系统定殖的病原物可由不同方式传导到寄主各种组织中。❶随寄主生长发育而不断向新的分生组织转移，如某些锈菌及禾谷类黑粉菌。
❷随寄主营养和水分运输途径而传导，这类病原物被称为维管束病菌。有在筛管中定殖而随营养运输传导的，如梨火疫病菌由此传导的速度可达每小时2.4厘米； 但多数是在导管中定殖而随水分运输加以传导，如大白菜细菌软腐病菌从根系侵入后，可在3天内到达高10厘米幼苗顶部叶片的导管。
❸在气腔内定殖和传导，如水稻基腐菌(E.chrysanthemi)从根和茎基部伤口侵入后，可进入侵入点以上的气腔。
影响定殖的因素 病原物的侵入途径、寄主的反应，以及其它微生物的存在，对病原物定殖均有影响。
病原物侵入途径 同 一种病原物侵入途径不同，定殖部位和范围也不同。大白菜软腐病菌从伤口侵入后先在细胞间定殖，而从根系侵入后则很快进入导管作系统传导。寄生疫霉烟草变种（烟草黑胫病菌）从叶片或茎直接侵入后，主要通过毒素杀死寄主细胞而局部定殖，但从根部侵入维管束后则可系统定殖。许多病原物都有这种情况。
寄主反应 影响病原物定殖的寄主反应至少有3种。❶产生植物保卫素或其它物质杀死或抑制定殖中的病原物，如番茄素、大豆素及酪梨果皮中的抗真菌二烯。
❷乳突的形成对病原真菌由气孔侵入和局部定殖有一定的抑制作用，在有些情况下，只有寄主植物的抗病品种或非寄主植物才能形成乳突。乳突将吸器包围并限制起来，阻止定殖范围的扩大。
❸发生过敏反应(HR)限制或抑制病原物扩展，在细菌病害中，HR是非亲和互作的基本表型反应； 在真菌病害中，病菌定殖或它释放的毒素可以诱导寄主细胞发生坏死或释放出植物保卫素。真菌菌丝生长受阻和吸器的损伤常与寄主细胞损伤同时发生。
其它微生物 定殖部位存在的微生物可与病原物发生定殖竞争，或产生拮抗物质抑制或杀死病原物。也有相反的情况。如植物根部和叶面存在许多微效致病微生物，它们对病原物的侵入、定殖可产生增效作用。
潜伏侵染形成原因 潜伏侵染是指病原物侵入寄主后暂时或长时间内不表现症状的现象，至少有3个条件： ❶病原物能克服寄主的防卫反应和其它微生物的竞争或抑制而定殖。
❷寄主组织的生理生化状况限制病原物的种群增加。如在叶面、枝芽、自然孔口潜伏的病原物。因寄主组织不适于种群增殖而以低代谢型菌体潜伏存活； 大白菜生长前期组织内的低度厌气条件使软腐菌保持系统性潜伏侵染状态。
❸不利的环境条件使病原物处于休眠状态，这也是低代谢型菌体形成的原因之一。