周皮periderm

由木栓层、木栓形成层和栓内层共同组成的复合组织，存在于具有次生增粗的茎、根外表（见茎）。植物体次生生长时，周皮代替表皮起保护作用。当植物体受伤时，其伤口可形成周皮，称为创伤周皮。落叶或落果的断痕处也可形成周皮。木栓形成层是次生分生组织。茎中最初的木栓形成层通常由近表皮层细胞经脱分化、重新出现分裂能力而形成，有的植物由表皮或更深处的薄壁细胞（皮层或韧皮部），或由表皮和皮层共同发生。根的木栓形成层通常起源于中柱鞘。木栓形成层的分裂活动，向外产生木栓层，向内产生栓内层。木栓层是次生保护组织。木栓层的细胞横切面为长方形（切线壁较长），切线切面呈多角形。细胞排列紧密，无细胞间隙，细胞壁栓化，原生质体解体，细胞腔充满空气，或含有晶体、树脂，从而形成不透水、绝缘、隔热、耐腐蚀等特性，对植物体有良好的保护作用。栓内层为薄壁细胞所组成，通常具1至数层，细胞排列整齐。有的植物栓内层含有叶绿体或各种贮藏物质（见图）。

周 皮 与 皮 孔

(a) 桃茎周皮部分横切； (b) 接骨木皮孔的结构

周皮上常有一些小的裂隙，称为皮孔。皮孔最初形成时，通常在原来气孔下的薄壁细胞进行多次分裂；与此对应位置上的一段木栓形成层，也分裂出排列疏松的薄壁组织细胞，它们共同形成补充组织；以后，从原来气孔的部位突出，形成皮孔。皮孔不能调控开闭，始终绽开，是植物体内部组织与外界进行气体交换的通道。

周皮periderm

双子叶植物和裸子植物的根、茎次生生长时，代替表皮起保护作用的覆盖层。叶、花、果脱落时的断痕以及植物体受伤时的创伤面也可形成新的周皮。周皮由木栓形成层、木栓层和栓内层组成。木栓形成层为次生分生组织，向内侧分裂、分化出1至数层含叶绿体的薄壁细胞，构成栓内层；向外分裂、分化出多层原生质体解体，细胞壁栓化的细胞，构成木栓层。木栓层不透水、不透气，为次生保护组织，使周皮具有控制水分散失、防止病虫侵害、抵御逆境机械损伤内部组织的作用。周皮产生后，原来表皮上的气孔失去通气作用，而由周皮上产生的皮孔代替。在根、茎继续增粗过程中，周皮的内侧还可产生新的木栓形成层，再形成新的周皮保护层。

周皮

1.表皮 2. 木栓层 3. 木栓形成层 4. 栓内层

周皮

植物的根和茎在加粗生长时，替代表皮起保护作用的次生保护组织。由木栓形成层、木栓层和栓内层组成。