高尔基复合体Golgi complex

由重叠排列的扁平囊和散在其周围的小泡和大泡组成的细胞器。广泛存在于真核细胞中。可参与细胞的分泌活动、细胞内物质的运输、多糖的合成以及溶酶体、质膜、细胞衣和细胞壁的形成等，在原生动物还可能参与细胞内液体的平衡。
发现史 1898年意大利细胞学家高尔基(C.Golgi)首先在银染的猫头鹰神经细胞中发现。当时因其存在于细胞内，呈黑褐色网状，故称内网器。后人为了纪念他，改称为高尔基体。高尔基体是一种易变的细胞器，不易着色，在光镜下难以确定其特有的形态结构，故长期以来对其存在的真实性颇多争论。有人坚持认为它是人工假象，有人则以多种不同名称来表示各自观察到的高尔基体或其组分，如高尔基物质、高尔基组分、高尔基泡或高尔基区等。20世纪50年代以来，电镜观察及其他先进研究方法的结果证实，高尔基体由几种不同构形的膜性结构组成，遂定名为高尔基复合体，也有人称之为高尔基器。
形态结构 常规染色时，只有在高尔基复合体比较发达而集中的细胞内，才能见到所在部位为一淡染区。银染亦需较长时间浸润才能显现其黑褐色网状结构。电镜下，典型的高尔基复合体由单位膜围成的扁平囊堆、小泡和大泡组成（见图）。

扁平囊堆 高尔基复合体的特征性结构。一般由3～8个扁平囊重叠而成，是高尔基复合体的主体，在某些藻类中扁平囊可多达20～30个。扁平囊表面光滑，无核糖体附着。囊腔宽约15nm，其内充满中等电子致密度物质，囊间距约20～30nm。整个结构的切面略呈弓形，中央较狭窄，边缘稍显膨大，有极性。一般凸面较靠近核被膜或内质网膜，称形成面、未成熟面或近侧极； 凹面称分泌面、成熟面或远侧极。形成面膜平均厚约6nm，类似内质网膜，分泌面膜平均厚约8nm，近似细胞膜，其单位膜的三层结构也比较清楚。在形成面膜过渡成为分泌面膜的过程中，不仅膜的厚度逐渐增厚，膜的化学成分也随之变得更近似细胞膜，附着的酶也逐渐增多。但有些细胞高尔基扁平囊堆的凹凸面不明显，其极性难以区分。有些甚至相反，其凹面为形成面，凸面为分泌面。
小泡 圆形，直径在20～80nm之间，膜厚约6nm，大多数表面光滑，少数被覆有绒毛样或颗粒状外衣。小泡数量较多，散布在扁平囊堆周围，尤以形成面附近最为常见。一般认为小泡系内质网芽生而来，当其与扁平囊融合后，将粗面内质网新合成的蛋白质转移至高尔基复合体，同时可使扁平囊膜得到补充，故又称为转运小泡。
大泡 亦称浓缩泡。直径约100～150nm，甚至可达1μm，膜厚约8nm。一般认为由扁平囊周缘或分泌面局部呈球状膨大脱落而成，有些也可能由几个小泡并合而成。大泡数量较少，分布于分泌面和扁平囊的两侧，其内容物电子致密度不一，代表不同成熟阶段。在分泌细胞中，浓缩泡最后可发展成为分泌颗粒。
所谓分散型高尔基体，是过去人们用金属镀染方法观察到某些植物细胞和无脊椎动物细胞的一些零散的网状结构片段，与大多数脊椎动物细胞中高尔基复合体所呈现的连续网状结构不一致，因而称之为分散型高尔基体。现已证实，其基本结构仍是扁平囊堆，在细胞中的分布一般虽不表现极性，但其本身无论在形态、成分或与细胞膜及其他膜性细胞器的关系等方面都表现有极性。
数量与分布 因细胞种类和机能状态而不同。未分化或未成熟细胞的高尔基复合体一般较小； 具有分泌功能细胞的则较发达，且其数量可随分泌周期而变化。如肝细胞机能旺盛时可多达50个以上，约占细胞总容积的2%。高尔基复合体的分布位置在不同类型的细胞中通常比较恒定，但也有因细胞功能状态的不同而发生改变。如在神经细胞，分布于细胞核周围；在肝细胞，分布于细胞核与毛细胆管之间；在胰腺细胞，分布在细胞核与游离端之间，且其形成面常朝向细胞基底部，分泌面朝向分泌物排出方向。当胰腺细胞顶部充满分泌颗粒时，高尔基复合体则移至细胞核旁侧。成釉细胞的高尔基复合体也有移动位置的情况，在产生釉质之前可由细胞顶部迁移至底部。
化学组成 对同一种细胞的离体高尔基复合体、内质网和细胞膜片段的分析结果表明，高尔基复合体的化学组成介于内质网膜和细胞膜之间。如大鼠肝细胞的高尔基复合体膜含有60%蛋白质和40%脂质，其中蛋白质的种类比内质网少，但比质膜多。这种现象与蛋白质在内质网的核糖体上合成，而后转移至内膜系统其他部分的观点相一致。高尔基复合体膜的磷脂成分，在饱和程度、胆固醇含量及其易变性方面都介于内质网膜和细胞膜之间。动植物细胞高尔基复合体的化学组成有明显差异，如大鼠肝细胞的高尔基复合体膜含有丰富的磷脂酰胆碱，而植物细胞则含有30～40%磷脂酸和磷脂酰甘油。碳水化合物也存在类似情况，大鼠肝细胞的高尔基复合体膜含有较丰富的唾液酸和糖鞘磷脂，植物细胞则缺乏唾液酸。除动植物细胞共有的氨基葡萄糖、半乳糖、葡萄糖、甘露糖和岩藻糖外，植物细胞的高尔基复合体膜还含有戊糖和其他一些特殊的碳水化合物。高尔基复合体膜上含有多种酶，其特有者包括硫胺焦磷酸酶和多种糖基转移酶，如半乳糖转移酶、岩藻糖转移酶和唾液酸糖基转移酶等。
功能
参与分泌活动 不同学者用脉冲标记和显微放射自显影术观察大鼠或豚鼠的杯状细胞或胰腺细胞内标记物出现的情况，其数据虽存在某些差异，但标记物出现部位的先后顺序却完全一致。以氚(³H)标记亮氨酸，静脉注入动物体内，再用显微放射自显影术进行观察，发现注入5分钟内，胰腺细胞的粗面内质网中出现标记物，15～20分钟、45分钟和1小时后分别见于高尔基复合体、酶原颗粒和胰腺泡腔，即标记物出现顺序依次为内质网一高尔基复合体—酶原颗粒—胰腺泡腔。一般认为分泌颗粒的蛋白质在内质网合成，由转运小泡输送到扁平囊，并在其中经过浓缩、加工、修饰（如加上碳水化合物）、运输和加膜，形成浓缩小泡，再在细胞质中逐渐移向细胞游离端，并继续其成熟过程，最后以胞吐方式排出细胞外，分泌颗粒膜则并入细胞膜中。
合成多糖 实验证明，细胞分泌物中的多糖是在高尔基复合体内合成。糖蛋白中的碳水化合物除甘露糖是在内质网结合上去以外，其余大多是在高尔基复合体加到蛋白质分子上的。高尔基复合体内含有大量糖基转移酶，它们不仅可以催化单糖聚合成为多糖，还可使糖的残基连接于蛋白质分子上。如用14C标记的D-葡萄糖培养植物，经一定时间后，即可在分离和提纯的高尔基复合体膜的碎片中找到许多新合成的非纤维素多糖。又如将³H标记的葡萄糖静脉注入大鼠，15分钟内标记物即可在杯状细胞的高尔基复合体中出现，20分钟和4小时后则分别见于粘原颗粒和肠腔中，说明粘蛋白的碳水化合物成分是在高尔基复合体内合成，并在该处与从内质网转移来的蛋白质结合形成粘蛋白，以粘原颗粒形式排出细胞外。
供作细胞内物质转运系统 高尔基复合体在参与分泌活动过程中，同时对蛋白质和碳水化合物起着单向运输作用，脂类物质在肝细胞和小肠吸收细胞中也有类似情况。如小肠吸收细胞吸收进来的脂肪酸和单酸甘油脂在滑面内质网内酯化成为三酸甘油脂和其他脂类后，与粗面内质网合成的蛋白质结合形成乳糜微粒，进入高尔基复合体，经加工或直接被包装、转运至细胞侧缘，释放入细胞间隙，最后进入小肠绒毛的中央乳糜管。
参与形成溶酶体 高尔基复合体在溶酶体形成过程中所起的作用与在分泌颗粒形成中所起的作用相似，只是溶酶体的内容物主要为酸性水解酶，有时还含有若干生物活性物质，当溶酶体从高尔基复合体上脱落后，一般不被排出细胞，而是在细胞质中发挥作用。
参与膜转换 高尔基复合体的形成面不断接受转运小泡，成熟面不断释放浓缩泡，转运小泡来源于内质网，浓缩泡膜最终并入细胞膜，从而形成内质网膜→高尔基复合体膜→细胞膜的不断推移和转换现象。在此过程中，高尔基体膜在形态和化学组成方面从较类似内质网膜逐步分化为更接近于细胞膜，并且获得在一定条件下与细胞膜融合的能力，但其机制不明。
参与形成细胞壁 应用同位素标记方法和电镜放射自显影技术，可观察到标记物首先在高尔基复合体及其周围小泡中出现，然后小泡移向质膜并与之融合，标记物遂被转移到质膜外，最后掺入细胞壁中。现已证实，木质素、果胶质和半纤维素都是在高尔基复合体内合成，由小泡运送至质膜外，再参与构成细胞壁。而纤维素则在质膜周围就地合成，高尔基复合体仍可能在其中起重要作用，如装配纤维素原纤维所必需的糖基转移酶和纤维素合成酶在内质网合成后，需经高尔基复合体转运并释放于质膜外，在该处发挥作用。
其他功能 高尔基复合体还具有其他方面的功能，如植物细胞胞质分裂时，参与形成细胞板； 动物的精子细胞变态成为精子时，参与形成顶体等。
发生 高尔基复合体是一种易变的细胞器，不仅随细胞机能状态的变化处于不断更新过程中，而且随环境条件的变化而解体或新生。关于高尔基复合体的发生存在三种观点： ❶在细胞质内重新形成；
❷由存在于细胞质中的原有高尔基复合体膜碎片重建；
❸由其他内膜系统成分转变而来。目前的实验结果有利于第三种看法。多数认为高尔基复合体起源于内质网，也有人认为核被膜与高尔基复合体存在一定的动态关系，因为高尔基复合体的形成面通常靠近核被膜，有时还形成袋状或泡状结构与之相连，核被膜的外层也常突出延伸至高尔基复合体。

高尔基复合体Golgi complex

又称高尔基体或高尔基器(Golgi apparatus)。真核细胞内细胞器之一。由若干层扁平囊泡、小泡和大泡组成。扁平囊泡重叠在一起，略呈弓形。其凸面称形成面或未成熟面，凹面称分泌面或成熟面。凸面附近有许多小泡，凹面附近常有一些大泡。主要参与细胞内某些物质如蛋白质、糖蛋白、脂蛋白、溶酶体酶、植物细胞壁物质等的加工和运输。

高尔基复合体

是细胞质中的细胞器。它是由扁平膜形成的扁平囊及大、小囊泡所组成，故称为复合体，一般呈棒状、粒状或盘状。高尔基复合体与粗面内质网相通，能将粗面内质网合成的蛋白质进行加工、浓缩、储存和运输，最后形成大泡。大泡脱离扁平囊泡后排出细胞外，这种排出过程称胞吐作用。此外，高尔基复合体还是脂肪的储存场所。

高尔基复合体

高尔基复合体是电镜观察确认的一种膜性细胞器，为由扁囊、小泡和大泡组成的囊泡系统，参与细胞分泌活动。Golgi (1898)用浸银法于光镜下首先发现神经元内有由棕黑色的颗粒和线组成的网状结构，称内网器。其后许多光镜研究证明，几乎所有的细胞都有类似的结构，称高尔基器或高尔基体。电镜研究表明，它是由扁囊和大小不等的泡组成，此后多称它为高尔基复合体。
经硝酸银或锇酸浸染的细胞，光镜下可见高尔基复合体呈黑色的网。它在细胞内的位置依细胞种类而不同，多数细胞位于胞核附近，上皮细胞的一般居于核上方，肝细胞的多在胆小管附近，神经元的常环绕胞核。高尔基复合体的大小依细胞的种类和功能而不同，于分泌功能活跃的细胞较显著。
电镜下，高尔基复合体的结构最具特色的是盘状扁囊（池），几个(一般为3～7个) 由单位膜形成的扁囊按约30nm的间隔平行叠置，向一侧略凸，故每叠扁囊有凸面和凹面，凸面称形成面或未成熟面，凹面称分泌面或成熟面。靠凸面的扁囊腔较窄，近凹面的扁囊因内容物较多，腔常扩大。在扁囊堆凸面附近有许多小泡，直径约30～80nm，多数为滑面小泡，少数小泡膜内面被覆微细的放射状短丝，称有衣小泡。分泌细胞内，在扁囊堆凹面附近常有一些大泡，称浓缩泡，呈圆形或椭圆形，直径约0.1～0.5μm，其内容物因细胞种类及大泡成熟程度不同而呈不同的电子密度。成熟面扁囊显硫胺素焦磷酸酶阳性反应，此酶可作为识别高尔基复合体的标志酶(图1、图2)。

图1 高尔基复合体电镜立体结构示意图

1.叠置的扁囊 2.通连两叠扁囊的小管 3.扁囊腔 4.扁囊的孔

图2 高尔基复合体切面电镜示意图

1.粗面内质网上附着的核糖体 2.粗面内质网腔 3.运输小泡 4.高尔基复合体形成面的扁囊 5.高尔基复合体成熟面的扁囊 6.浓缩泡 7.分泌颗粒

高尔基复合体是个有极性的动态结构。一般认为，大泡是由扁囊边缘或分泌面局部脱落而成，因大泡的相继脱落，故扁囊的膜需不断得到补充。这些小泡一般认为是由附近的粗面内质网移行部（该处无核糖体）或滑面内质网以出芽的方式形成，由于小泡将内质网形成的物质输送到高尔基扁囊，故称运输小泡。据同位素标记物示踪证明，高尔基复合体的膜更新较快，40分钟内即可全部更新一次。
关于高尔基复合体的功能，研究较多的是它与分泌的关系。一般认为分泌细胞所分泌的蛋白质、糖蛋白和粘多糖性质的分泌物，它们的蛋白质部分合成于粗面内质网，糖蛋白及粘多糖的核心糖基(如甘露糖、N-乙酰葡糖胺)也结合于粗面内质网，这些未完全形成的物质经运输小泡转运至高尔基扁囊内，进行加工和浓缩。所谓加工包括在扁囊膜上的糖基转移酶催化下，使糖链延伸合成寡糖或多糖(据同位素标记证明，半乳糖、岩藻糖和唾液酸等糖基是在扁囊内添加的，并在扁囊内继续结合N-乙酰葡糖胺)，和使硫酸氨基己糖多糖（如硫酸软骨素）的糖基硫酸化。此时，分泌物与带阳电荷的酶以静电结合形成凝集物，渗透压下降引起脱水而浓缩。而后将分泌物前体由膜包裹脱离扁囊，形成大泡或浓缩泡，即分泌颗粒。分泌颗粒移向细胞膜，以胞吐方式将分泌物排到细胞外。至于其它细胞高尔基复合体的功能，有人认为它参与溶酶体的形成。于中性粒细胞，嗜天青颗粒在高尔基复合体凹面扁囊形成，特殊颗粒于凸面扁囊形成。精子的顶体，实质上即溶酶体，由扁囊脱落的泡融合而成。
GERL是近年Novikoff据高尔基复合体、内质网和溶酶体的第一个英文字母创用的缩写词，称高尔基复合体-内质网-溶酶体区，指高尔基复合体成熟面附近参与生成溶酶体的滑面内质网区。他认为高尔基复合体成熟面的扁囊和与扁囊相连的滑面内质网小管不是高尔基复合体的组成部分，而是特化的内质网，为具有特殊功能的细胞器。GERL与粗面内质网相通，呈酸性磷酸酶阳性反应，此酶是溶酶体的一种标志酶，但高尔基复合体的扁囊不含此酶，故他认为蛋白质可由粗面内质网运到GERL，在此区形成溶酶体。GERL还参与形成分泌颗粒和黑色素颗粒。GERL未得到广泛承认。有些研究表明，高尔基复合体呈较弱的酸性磷酸酶阳性反应，故认为GERL与高尔基复合体并无本质的差别。