植物病毒变异variation of plant virus

因生物、化学或物理等条件的诱发，病毒基因组发生改变产生新株系的现象。植物病毒象其它生命物质一样，可以产生变异，其基因组发生改变后，影响到变异后代遗传特性，产生新的株系。自然变异是缓慢地进行的，但变异过程可通过使用强烈因素促使其加速进行。这种在短时期内发生的突然改变，称突变，突变产生的株系则称作突变株。
诱变因素 有许多化学和物理因素，可以用来诱致突变的发生。
化学诱变 在化学诱变因子中采用最多的是亚硝酸。亚硝酸诱致TMV的突变，它对核酸产生脱氧基作用，使含有氨基的碱基受到氧化性脱氧基作用。因此腺嘌呤转变为次黄嘌呤，鸟嘌呤转变为黄嘌呤，胞嘧啶转变为尿嘧啶。
对400多个TMV亚硝酸人工变异株的氨基酸分析证明有半数发生了1～3个氨基酸的变化，其中频繁观察到的氨基酸变换是： 丝氨酸变为苯丙氨酸11次，脯氨酸变为亮氨酸，天门冬酰胺变为丝氨酸各10次，苏氨酸变为异亮氨酸8次，精氨酸变为甘氨酸7次。丝氨酸到苯丙氨酸，脯氨酸到亮氨酸，苏氨酸到异亮氨酸的变换是由于RNA上胞嘧啶变为尿嘧啶。天门冬酰胺变为丝氨酸，精氨酸变为甘氨酸是由于腺嘌呤到鸟嘌呤的变化（见表）。

TMV亚硝酸人工变异株产生的氨基酸变换频率和密码的变化

变换种类	HNOQ2引起的变化频率	密码变化
天门冬氨酸 甘氨酸 丙氨酸	2 4	GAU-GGU
天门冬酰胺-丝氨酸	6	GAU-GGU
丙氨酸 苏氨酸 异亮氨酸 蛋氨酸	2 8 3	ACU-GCU ACU-AUU ACG-AUG
谷氨酸-甘氨酸	2	GAG-GCG
苯丙氨酸 丝氨酸 甘氨酸 亮氨酸	8 2	UCU-UUU UCG-UUG
谷氨酰胺 精氨酸 缬氨酸	1 2	GAG-GGG
脯氨酸 亮氨酸 丝氨酸	4 3	CCC-CUC CCC-UCC
缬氨酸-蛋氨酸	1	CCC-UCC
缬氨酸 异亮氨酸 苏氨酸 蛋氨酸	5 1	AUU-GUU CUU-UUU
苯丙氨酸 精氨酸 甘氨酸 赖氨酸	1 3 1	CUU-UUU AGG-CGG

物理诱变 最常用的物理诱变因子是高温，例如利用提纯的TMV接种烟草植株后，置于不同的温度条件下，出现的黄色突变株依温度的不同而异。在17℃下，每一接种株出现3个黄斑，而在35℃时出现35个黄斑。这是因为高温促进了突变率。此外，在高温下还可以选出高温突变株，即专门适应在高温条件下增殖的株系。自从发现TMV的枯斑寄主以后，人们注意到枯斑的外形及其尺度大有差别，通过单斑分离，可以获得差别相当大的TMV株系。即使在表现花叶症的叶片上，有时也会发生局部的黄色斑区，从这种黄色斑区获得的分离物是一个黄色株系。
突变株系的鉴定 株系鉴定可以从生物学特性及化学结构特性两方面来进行。
生物学特性 在生物学特性中最突出的是症状，症状必须是在同一个品种或品系的植物上表现出来的才能比较。如果是枯斑寄主，主要比较枯斑的色泽、外形、尺度等，如果是花叶或斑驳，则花叶的类型、黄色或绿色的改变、平正或皱缩的程度很重要。弱株系或强株系须具体指出是表现在症状上，或表现在作物的产量上。
病毒株系之间存在着干扰作用，即一个寄主接种一个弱株系后，再接种一个强株系时，强株系就不能增殖，也不能表现强烈的症状，反之弱株系的症状也不能在强株系的症状下表现出来的。用分离法证明，第二次接种的弱株系没有增殖。这种现象称作交互保护作用。过去曾经利用交互保护作用来证明两个株系的相关性，但是其后发现有些株系保护作用是不完全的，有些甚至没有保护作用。
目前普遍用抗血清免疫法替代过去的交互保护作用法。由于这种方法的发展，使极微弱的亲缘关系可以通过血清反应表现出来，因此在鉴定株系关系中，血清反应试验是不可缺少的一环。
化学组分及结构特性的鉴定 自从生物化学分析法应用到植物病毒学中以后，人们也开始利用化学分析方法来研究病毒株系之间化学组分及结构的差别。例如分析不同株系碱基组分的比值，可以区别不同的株系，胞嘧啶的含量，芜菁黄色花叶病毒(TYMV)的6个株系区分成绝然不同的两组，第一组含38.2%，而第二组含41.6%。外壳蛋白氨基酸含量的改变是可以参考的，TYMV6个株系的外壳蛋白的各种氨基酸含量，结果同碱基的分析相一致，也可以分成差异分明的两大类型。