神经元学说
神经元学说是Forel(1887)和Waldeyer(1891)根据His、Kolliker、Retzius、Van Gehuchten等学者的研究提出的,是以细胞学说的观点对神经系统结构加以解释。此学说经过后来学者的证实和完善得以成立,它的要点为:
❶神经细胞在胚胎发生期由神经管的一个成神经细胞发育而成,在成熟后仍是分立的细胞,神经纤维是神经细胞胞体伸出的突起;
❷神经细胞是功能单位,具有功能的极性,树突和胞体接受刺激,轴突传导神经冲动给别的神经细胞;
❸神经细胞经过彼此间的功能接触点,将神经冲动传给别的神经细胞;这些功能接触点称突触;
❹神经细胞是营养的单位,一个神经细胞受损伤时,不影响别的神经细胞; 神经纤维的生存和结构的完整依赖于神经细胞的胞体,如神经纤维与胞体离断,则它死亡解体; 神经纤维再生时是由胞体长出。由于这些理由,将神经细胞称神经元,意即神经细胞是一个结构和功能的单位。
此学说是针对网状学说提出的,起初未得到多数学者承认,其后由于一些学者研究结果的支持和证实,才渐得到更多学者赞同。Foster和Sherrington (1897)提出,突触是神经细胞间传递信息的功能接触点。RamonyCajal应用安尼林染料染色法、Golgi银染法和还原银染法对神经系统的发生、神经细胞的形态、突触和神经末梢进行了多年的研究,对神经元学说有重要的贡献,并在他的著名著作“Handbuch der Neurologie”(1935)中对此有丰富的论述。Harrison(1907)的神经组织培养的研究表明,神经突起是由胞体长出,是支持此学说的有力证据。本世纪二十年代至三十年代,Bartelmez,Hoerr,De Castro,Bodian,Mihalik,Bernard,Barr,Glees,Silver,Lawrentjew,Nonidez,Hollinshead,和Daven-port等对突触、自主神经节,神经纤维和神经末梢进行了大量的观察,才使神经元学说得到较普遍的承认。但直至Palay和Palade (1955)对神经细胞做了详细的电镜研究之后,对此学说的争论才告结束。
因神经细胞形状不规则,且它们的突起交织成网,为早年对神经系统的研究带来颇大的困难。Valentin(1836)认为,神经系统充满神经纤维所成的网,神经细胞悬浮于网中。Remak(1842)和Helmholtz(1842)等发现,神经纤维与神经细胞相连。其后Gerlach(1872)据此提出网状学说,推想神经细胞彼此都借突起通连。神经细胞没有界限,它是神经网的小结状膨大部。Apathy (1897)和Nissl (1902)认为神经原纤维穿行于神经纤维中,由一个神经细胞进入另一个神经细胞,是传导神经冲动的结构。Held(1929)曾著专文批评神经元学说。本世纪30~40年代,Szantroch,Bauer,Stohr和Boeke等用Bielschowsky银染法对周围神经系做了许多研究,仍认为网状学说适用于周围神经系。关于神经系统结构的网状学说同神经元学说的争论,持续数十年之久。
本世纪50年代后许多学者用电镜对神经细胞、神经纤维、突触和神经末梢进行了大量研究,充分证实了“神经元学说”,结束了光镜研究的争论。但近年的研究发现一些新的事实与“神经元学说”似不相符。电突触是一种缝隙连接(参见“细胞连接”条、“突触”条),它除能直接传递神经冲动外,并是供相邻细胞互相交换物质的通道。跨神经元溃变的现象表明,神经元的生存须依赖于与它有功能联系的神经元。在许多中间神经元之间发现有树-树、体-体、树-轴等突触和交互突触(参见“突触”条),表明至少在局部环路中信息传递不全是单向的。这些使一些学者对“神经元学说”提出疑问。但这些事实还不足以否定神经元学说的要点。此学说是否应做重大的修改,还有待更多的研究。
神经元学说
神经元即神经细胞,是神经组织的基本单位,在形态和功能上均与其他组织细胞很不相同,是一种特殊类型的细胞。多数神经元都有树突和轴突两种突起从细胞体伸出。树突较短,重复分支并丛集在细胞体的附近; 轴突较长,可以伸得很远。一个神经细胞一般只有一个轴突,外周神经干和中枢内的传导路就是由许多神经元的轴突组成。神经细胞的细胞体呈球形、星形或锥体形,位于脑和脊髓的灰质、神经节及器官内的神经组织中。神经细胞具有接收、传递和处理信息的功能。在正常情况下,中枢神经系统内的神经细胞常聚集在一起,靠得很近,以至在任何一个区域里都有好几百个神经元的突起分支,互相搀混缠绕成丛,在光学显微镜下无法分辨清楚。因此,对神经细胞是各自独立分开的,还是互相结合在一起由突起互相连结成网,曾有争论。这争论关系到对神经细胞的功能、信息在神经细胞之间的传递以及神经系统的功能活动的深入了解。Santiago RamonyCajal应用特殊染色法,经过大量研究,于本世纪初确定了神经系统是由各自独立的、没有原生质连系的、边界明确的神经细胞组成的。每个神经细胞都是一个独立的结构单位和功能单位,它们通过突触互相联系。这一概念称为神经元学说。
神经元学说已为许多实验资料所证明:
❶根据人类胚胎发育的研究,神经细胞是由胚胎神经管中层的成神经细胞发育而成。各成神经细胞在整个发育过程中始终保持其独立结构,彼此互不融合,一个成神经细胞发育成为一个神经细胞。
❷应用细胞内记录方法对哺乳类的中枢神经系统进行研究,结果表明,神经细胞之间、神经细胞与神经胶质细胞之间以及神经细胞内部与细胞外液之间,为一高电阻电容的分界面(细胞膜)所分隔。
❸根据电子显微镜观察,一个神经细胞与其周围的其他神经细胞及神经胶质细胞之间, 都有一宽约150~200的间隙隔开。
❹同一神经细胞的各个部分在营养上互相依存,任何一部分受损伤,都将影响整个神经细胞,但并不扩布至其他神经细胞。例如,一个神经细胞的轴突被切断时,断离的轴突就会发生Waller溃变,一直扩展至末梢,但与这根轴突相接触的其他神经细胞,通常并不发生变化。在轴突溃变的同时,神经细胞也出现可逆性的病理变化,但终止在其上的其他神经细胞的轴突末梢不会发生变化,冲动仍能正常地传至这些轴突末梢。
❺神经细胞的任何部位兴奋时,兴奋都可从各个方向迅速地传遍整个神经细胞。但是,要传至另一个神经细胞,则必须通过突触的传递,而且只沿一个方向进行。
神经元虽然是一个独立的结构单位与功能单位,但任何一个神经元都不能单独完成神经系统的复杂功能。神经系统内各神经元之间,有着密切而广泛的突触联系,共同完成神经系统的功能。
神经元的分类: 不同部位的神经元形态有很大差异,具体功能也不相同,因此可将神经元进行分类。
❶根据神经元所起的作用不同,将神经元分为传入神经元、传出神经元和中间神经元。中间神经元与感受器和效应器均无直接联系,它的突起不超出中枢神经系统,位于传入与传出神经元之间,在功能上把二者联系起来,故又称联络神经元。
❷根据神经元的活动是引起其后继神经元兴奋还是抑制,将神经元分为兴奋性神经元及抑制性神经元两大类。大多数神经元属于兴奋性神经元。脊髓前角中的Renshaw细胞属抑制性神经元。
❸根据神经元轴突末梢释放的递质种类不同,可将神经元分为胆碱能神经元、肾上腺素能神经元、多巴胺能神经元和5-羟色胺能神经元等。此外,还有人按神经元形态特点加以分类。