作物缺素症hunger sign in crop

作物因缺乏营养元素而引起的生理病症。作物必需的营养元素迄今公认的有16种。它们或是机体的构成成分，或是各种酶的成分或活化剂。每种元素都有它的独特功能，不可缺乏也不可代替。缺乏任何一种元素时都会使作物发生生理障碍，从而在形态上表现出一定的病症。
症状成因 元素缺乏引起的症状包括生长发育的推迟或提前，株型长相异常，叶色变化，器官畸形，退化，组织坏死等等。最易出现症状的组织器官是叶片，绝大部分缺素症都有叶部症状；最易出现的形态症状是叶色变异，多数缺素发生褪绿、黄化、起斑等。不论哪种症状的出现，都与其内在生理变化相联系。
由于元素功能不同形成的形态症状不同。缺乏影响细胞生长、分裂的元素(如氮、磷)植株生长滞缓、株形矮小；缺乏影响叶绿素合成、叶绿体结构维护、光合作用等的元素(如氮、镁、铁、锰等)，叶片出现失绿黄（白）化；缺乏影响糖转运分配的元素(如磷、硼、镁等)，叶片中糖滞留，花青素容易积累，叶片、叶柄以至茎部出现紫红色；缺乏影响细胞膜（壁）形成的元素(如硼、钙)，新生组织分化不良、细胞崩坏导致顶端（生长点）组织——芽、根尖萎缩死亡；缺乏影响生长素合成的元素（如锌），叶形显著变小，形成小叶病；缺乏影响生殖器官建成的元素（如硼）则发生不实，等等。
由于元素移动难易程度不同症状出现的部位各异。缺乏容易移动的元素(如氮、磷、钾、镁)时，原来存在于植株老组织中的相应元素会移出转入新生组织，所以易移动元素的缺乏症状首先表现在老叶（下位叶）上。相反，缺乏不易移动的元素(如铁、钙、硼、锰、铜等)时，症状一般都出现在新叶（上位叶）上。
发生条件 作物缺素症的发生，受土壤、气候和作物本身三方面的左右。其中主要因素是土壤；气候一般作为诱（促）发因素；作物本身条件表现为对元素缺乏忍耐性强弱的差别。
土壤 作物必需元素中除碳、氢、氧来源于空气和水，其他都从土壤中吸取，故土壤养分的含量以及影响养分有效性的各种因素都支配着缺素症的发生发展。
土壤养分缺乏 是引起缺素症的主要原因。当土壤中某种养分含量低到某一低限，作物吸收不到为正常生育所必需的数量时，必然导致缺素症的发生。表1所列为容易发生缺素症的各种养分水平。由于天气条件差异和作物种类的不同，这一水平会有较大甚至很大的差异。有效养分含量低的通常是一些偏酸、偏碱、偏砂和有机质贫乏的土壤。就不同元素看，最容易缺乏的是氮，一般农业土壤几乎普遍供氮不足；其次是磷、钾缺乏，也比较普遍；其他各种元素的缺乏一般有地区（域）性差异；氯的缺乏迄今在生产实践中还未曾发现。
土壤酸碱度(pH值)不适 pH值强烈影响着土壤养分的有效性。有些养分在酸性(pH值<6.5)条件下有效性高，在近中性(pH值6.5～7.5)到碱性(pH值>7.5)条件下有效性降低。另一些养分元素则与此相反。微量元素有效性与土壤反应关系最密切，铁、锰、铜、锌、硼的有效性随pH值下降而提高，pH值上升时则下降，一般pH值>6.5时有效性通常很低。钼相反，有效性随pH值的提高而提高(见图1)。大量元素(N、K、Ca、Mg、S)对pH值的变化反应比较迟钝，在不是过度偏酸或过度偏碱条件下，均保持较高的有效性。但磷的适宜范围较窄(pH值6.5～7.5),pH值<6.5时，会与土壤中铁、铝结合成磷酸铁、磷酸铝而被固定。pH值越低，铁、铝溶解度越大，固定的量也越多；当pH值>7.5时，则与土壤中的钙结合成磷酸钙盐，有效性也降低。不过，由于磷酸钙盐比磷酸铁、铝的溶解度要大，所以在偏碱性土壤中磷的有效性一般比酸性土壤高。

表1 容易发生作物缺素症的土壤养分含量

元素 类别	元素	含 量 [大量元素、特殊元素(mg/100g), 微量元素(mg/kg)]
大 量 元 素	N	有效氮(N)		NO3-N NH4-N	<1.0 <1.0
	P	有效磷(P)			<0.5～1.0
	K	交换性钾(K)			<5～6
	Ca	交换性钙(Ca)			<5～6
	Mg	交换性镁(Mg)			<6
	S	有效硫(S)			<1～1.5
微 量 元 素	Fe	交换性铁(Fe) 1mol/L NH4OAC浸提			<4～8
	Mn	易还原性锰(Mn)			<50～60
		交换性锰(Mn) 1mol/L NH4OAC浸提			<3～5
	B	热水溶性硼(B)			<0.3～0.4
	Zn	有效锌(Zn)	DTPA浸提 0.1 mol/L HCl浸提		<1.0 <1.5
	Cu	有效铜(Cu) 0.1 mol/L HCl浸提			<2
	Mo	有效钼(Mo) 草酸—草酸铵浸提			<0.1
特殊 元素	Si	有效硅(SiO2) pH值4.8醋酸钠缓冲液			<10

土壤养分元素不平衡 作物的正常代谢要求各种养分元素含量保持相对平衡，不平衡（比例失调）会导致代谢紊乱而出现生理障碍。土壤中一种元素的过量常抑制另一种元素的吸收、转运，这就是元素间的颉颃(antagonism)现象。这种现象在营养元素间是相当普遍的(见图2)。颉颃作用比较强烈时，会导致缺素症的出现。常见的颉颃现象有磷→锌、磷→铁、钾→镁、铵→钾，钙→硼、钙→铁、钙→锰、铁→锰等的颉颃。

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土壤pH值
图1 微量元素相对有效性与土壤pH值关系

土壤理化性质不良 土壤理化性质范围很广，这里主要限于与根系发育及对养分、水分吸收有关的一些性质。土体结构不良、僵韧坚实，土层中存在障碍层次以及高的地下水位等都将限制根系扩展和下伸，根系所占土体容积减小，能吸收到的养分随之减少。通常一些有高位硬盘层、漂白层的土壤，山丘岗背母岩浅露，平整土地时表土移出底土上升，地势低洼容易积水的土壤，各种缺素症发生的机会就比较多。对于水稻土来说，强的还原条件，既抑制根系的呼吸，又降低某些养分的有效性，是诱发缺素(如缺锌、缺钾)症的重要条件。

图2 元素相互作用

气候 不良气候因素是促发缺素症的重要条件。气温、降水、日照等对缺素症的发生与否及其程度都有显著影响，尤其是气温和降水。
气温 主要是低温影响。低温一方面削弱作物对养分的吸收能力，另一方面减缓土壤养分的有效化。水稻在气温16℃时吸收的磷是30℃的一半左右；水田土壤有效锌在夏秋季节成倍高于冬春季节。所以通常寒冷的春天，作物缺素症多发，早稻、玉米常出现缺磷、缺锌等。
降水 降水多少影响着土壤的干湿程度，土壤过干过湿影响着养分的释放、固定和淋失。持续干旱作物缺素症增多，原因是：❶养分固定过程加剧，可吸收有效养分减少。如硼等易与有机质结合的元素，因微生物活动受抑制，分解矿化减少。
❷作物蒸腾作用衰减。以质流为主要吸收途径的元素，随蒸腾而进入植物体的量显著减少。
❸以离子扩散向根表迁移的(如磷、钾等)元素，扩散速度显著减缓。
❹水作为养分溶剂，缺乏时使养分溶出速度下降。作物缺硼缺钙受干旱影响最显著。同样，长期阴雨也使缺素症的发生增加。土壤渍水，抑制根系呼吸，对一些元素（如钾）的吸收显著减少，容易出现缺乏。中国南方梅雨季节，作物缺钾症多发与此有关。在石灰性土壤上，过湿则使HCO^-₃浓度增加，降低铁的活性而引起缺铁。
光照 光照时间长短及其强弱通常与降水的多少相伴以高温晴旱或低温阴雨影响于作物，促发缺素症。其中有的缺素症则直接与光照条件有关。如缺锌时强烈光照可促进发生并加重症状。原因是缺锌时作物合成生长素减少，在光强日照长的条件下作物对生长素的需求增多，使供需矛盾加剧。
作物 作物种和品种以及生育期不同，对各种养分缺乏的敏感性不同，缺乏症出现的难易也有区别，对微量元素尤其如此。
作物种和品种 作物种不同，营养特性有别，对某些养分元素的喜好及其需求量有很大的差异。表2所列为几种作物对硼缺乏的反应。对结球白菜为缺乏的含硼水平对油菜为正常；对油菜为缺乏的对啤酒大麦为正常；对啤酒大麦缺乏的对水稻正常。此种差异一般基于作物生理需求的不同，通常以需要量大的易感不足而容易缺乏。不同作物各种元素缺乏症出现的难易见表3。这种差异在同种作物的不同品种中也普遍存在，迟熟品种常有比早熟品种容易发生缺乏的倾向。

表2 几种作物发生缺硼症时体内的含硼量(mg/kg)

表3 若干种作物各种缺素出现的难易

（引自高桥英一）

注：●非常容易发生 ⊗容易发生 △能发生 ○几乎不发生
生育时期 生育时期不同，对养分的需求量和敏感性不同，所以缺乏症的出现常与生育期有密切关系。一般作物苗期对磷敏感，所以缺磷症都在苗期发生。对硼的需求则以生殖生长期最为迫切，故缺硼症大多在开花结实期以花而不实或穗而不实形式表现出来。对镁的需求一般因种实器官发育而剧增，所以镁缺乏常在种子、果实开始形成之际发生等。