核蛋白体核糖核酸(rRNA)

核蛋白体核糖核酸是细胞中含量最多的一类RNA，约占细胞总RNA的80%，它们在细胞质中与蛋白质结合成核蛋白体的形式而存在，其中RNA约占2/3，蛋白质约占1/3。核蛋白体在蛋白质生物合成中起着装配机的作用，无论是mRNA或各种tRNA，都必须与核蛋白体中各种rRNA进行适当结合后，各种氨基酸才能连接而形成特定的肽链或蛋白质。各种来源的核蛋白体都是由大小不同的两种亚基组成，每种亚基都含多种蛋白质和少数几种rRNA。原核细胞核蛋白体的大亚基含有两种rRNA，即23S rRNA和5S rRNA，分别由大约3000个及120个核苷酸组成，分子量分别约为1.1×10⁶及4×10⁴道尔顿； 小亚基中只含一种RNA，即16S rRNA，约由1500个核苷酸组成，分子量约为0.55×106。真核细胞核蛋白体的大亚基都含三种RNA，即28S、5.8S和5SrRNA，前两种分别由约5000个及150个核苷酸组成，分子量约为1.8×10⁶（哺乳动物）及5×10⁴；小亚基也只含一种RNA，即18S rRNA，约由2000个核苷酸组成，分子量约为0.7×106。真核生物在进化过程中，其核蛋白体大亚基28S rRNA的分子量有逐渐增加的趋势，例如酵母者为1.3×106道尔顿，海胆者为1.4×106，哺乳动物为1.8×10⁶；但小亚基的18S rRNA者似无此现象。碱基组成 各种rRNA的碱基(N)组成主要是腺嘌呤(A)、鸟嘌呤(G)、胞嘧啶(C)、尿嘧啶(U)，彼此含量无一定比例，不同来源的rRNA相差很大。真核生物在进化过程中，其28S及18S rRNA中的G+C含量逐渐增加。23S、16S、28S、18S及5.8S五种rRNA除含A、G、C、U四种相应的基本核苷外，还都含有少量稀有核苷，它们主要是上述基本核苷的各种甲基化衍生物以及假尿苷(ψ)等；真核rRNA中的ψ含量(10～20mol/L)高于原核rRNA者 (1～5mol/L)，甲基化核苷的含量(12～17mol/L)也比原核rRNA者(6～10mol/L)丰富，而且原核rRNA中的甲基大多位于碱基上而形成mN，真核rRNA中的甲基则多连在核糖的2-氧基上而形成Nm。与此相反，核蛋白体的5S rRNA无论来自细菌或动物细胞，其分子中都不含任何形式的甲基化核苷或其他稀有核苷。
结构和功能 rRNA的核苷酸排列顺序首先被搞清的是大肠杆菌的5S rRNA(1967)，随后多种原核及真核细胞的5S rRNA的核苷酸序列亦被相继确定。它们都是由116～120个核苷酸组成的一条多核苷链，都不含稀有核苷，3′端及5′端的末尾各有10个核苷酸可以彼此连续配对，在二级结构中形成首尾互补而并列，5S rRNA的二级结构模型已被提出数种形式，图1为Fox等提出的一种模型。各种原核5S rRNA的核苷酸序列中都有某些相同的部位，特别是在第45位附近，几乎无一例外的都有一段共同的—GAAC—序列，它能与一切原核tRNA(包括起动tRNA_f^met和各种其他tRNA)环IV中的—GTψC—序列互补结合，故5S rRNA在原核细胞蛋白质合成的起动过程及延伸过程中都起作用。各种真核5SRNA的核苷酸序列也有某些部位相同，例如在45位附近都有一段共同的—GAUC—序列，它只能与真核起动tRNA_i^met的环IV(含—GAUC—序列)互补结合，而不能和参与肽链延伸的各种tRNA(环IV中不含—GAUC—，而含—GTψC—)互补结合，故在真核细胞的蛋白质生物合成中，5S rRNA只与起动作用有关，而与肽链的延伸作用无关。5.8S rRNA只存在于各种真核细胞的核蛋白体大亚基中，是由130～160个核苷酸组成的多核苷酸链，其中含少量稀有核苷，其核苷酸排列顺序现在已有多种已搞清，首先被搞清的是酵母5.8S rRNA (1974)以及腹水肝癌细胞的5.8S rRNA，二者都由158个核苷酸组成，其中有70%的序列相同，在第40位附近有一段共同的序列—GAAC—，此序列只能和参与肽链延伸的各种tRNA的环Ⅳ(含—GTψC—)互补结合，而不能与起动tRNAimet结合，可见5.8S rRNA与5S rRNA相反，在真核细胞蛋白质合成中都与起动无关，而与肽链的延伸有关。根据核苷酸排列顺序的特点，5.8S rRNA也可形成类似三叶草形二级结构，但其每个臂中往往含有不止一个小的双螺旋，常被称为“新三叶草形”结构(图2)。除上述5S及5.8S等小分子rRNA外，在核蛋白体的各种高分子量rRNA中，大肠杆菌16S RNA的核苷酸序列最近(1978)已被完全搞清，它由1542个核苷酸组成，其中含少量稀有核苷，可以连续形成许多长短不等的发夹式结构，其中有些发夹式结构不典型，也有些往往含有两个彼此衔接的小双螺旋。此外，大肠杆菌23S

rRNA的一级结构最近 (1980) 亦被基本确定，它是由2904个核苷酸组成，但其中有些修饰核苷酸尚未搞清楚。其他如18S及28S等高分子量rRNA的序列只有部分被搞清。就现有资料看，无论原核或真核核蛋白体大小亚基中两种高分子量rRNA的核苷酸序列，不管是在链内或链端都极不相同，这可能具有功能上的意义。但所有来源的16S rRNA的3′端都有一段共同的核苷酸序列，即……AUCACCUCCUUAOH，如前所述，它是核蛋体与mRNA结合的部位，具有重大功能意义(见“信使核糖核酸”条)。

图25.8SrRNA的二级结构模型