亚病毒subvirus

含核酸或蛋白质侵染因子的一类简单病毒。包括类病毒，拟病毒和朊病毒。法国的沃夫(A.L.woff)1981年首先提出把病毒分为真病毒和亚病毒。1971年美国的迪恩纳(T.O.Diener)发现马铃薯纺锤形块茎病(PSTV)是由分子量仅为1.2×10⁵的，具有很高碱基配对的单链环状RNA引起，称“类病毒”(viroid)。这一发现揭示了自然界存在着比病毒更简单的病原物。后来许多经济植物上不断报道新的类病毒（见表）。1981年澳大利亚的兰德尔斯等(Randles等)发现，类似类病毒的环状RNA还能与病毒的线状RNA共同包被于线状RNA编码的外壳蛋白中，引起绒毛烟等植物的病害。这种类似类病毒的RNA被称谓“拟病毒”(virusoid)。羊瘙痒病(sorapie)是一种分子量只有3.0×10⁴的蛋白质引起，所谓“蛋白侵染子”(prion)或“朊病毒”(virino)。1983年在意大利召开的“植物和动物的亚病毒病原：类病毒和朊病毒”国际学术讨论会上，正式把类病毒，拟病毒和朊病毒归入亚病毒。
类病毒 世界上已报道十几种类病毒（如表）引起马铃薯，柑橘，椰子，啤酒花和苹果等多种经济植物的病害。类病毒的结构具有下列共同特征： ❶都是单链共价闭合环状RNA分子。
❷在天然状态下呈高度碱基配对的杆状结构存在。
❸由一系列短的双链区和不配对的单链区相间排列而成，通过类病毒中不配对单链内环上密码与tRNA上反密码的结合实验等证明，类病毒没有三级的折叠结构。
❹类病毒的单位长度大小介于240至380个核苷酸之间。图示PSTV的一级和二级结构。

已知植物类病毒

类病毒	缩写	核苷酸数目	传染方式	地理分布	报告者
马铃薯纺锤形块茎类病毒 Potato spindle tuber viroid	PSTV	359	汁液，种子，昆虫	美国，加拿大， 苏联，南非(阿扎 尼亚)，中国	Diener等(1967～1971)
番茄顶端矮缩类病毒 Tomato apical stunt viroid	TASV	360	汁液	南非	Walter(1980)
柑橘裂皮类病毒 Citrus exocortis viroid	CEV	370～375	汁液	世界各地	Semancik等(1968)
菊花矮缩类病毒 Chrysant hemum stunt viroid	CSV	354～356	汁液	美国，英国，荷 兰，加拿大，中国	Diener等(1973)
黄瓜白果类病毒 Cucumber pale fruit viroid	CPFV	303	汁液	荷兰	Van Dorat等(1974)
菊花褪绿斑驳类病毒 Chrysant hemum chlorotic mottle viroid	CCMV		汁液	美国	Romaine等(1975)
椰子死亡类病毒 Coconut cadang-cadang viroid	CCCV	246～247	侵染性待测定	菲律宾	Randles(1975)
酒花矮化类病毒 Hop stunt viroid	HSV	297	汁液	日本	Sasaki等(1977)
鳄梨日斑类病毒 Avocado sunblotch viroid	ASV	247	侵染性待测定	美国，澳大利 亚	Dale和Thomas等(1979)
牛蒡矮化类病毒 Burdock stunt viroid	BSV		侵染性待测定	中国	陈伟，田波(1979)

（续）

类病毒	缩写	核苷酸数目	传染方式	地理分布	报告者
苹果锈果类病毒 Apple skar skin viroid	ASSV	330	汁液稼接	中国，日本	Koganezawa等(1984) 陈伟，田波(1985)

朊病毒 又称蛋白侵染子。羊瘙痒病(scripe)的病原是经过近两个世纪的研究未能解决的一个谜。发现类病毒后，人们曾研究其类病毒病原的可能性。但在进一步的比较中发现它们是极不相同的，曾研究了能区分蛋白和核酸的许多试剂对瘙痒因子的作用。发现它对蛋白酶、氨基酸化学修饰剂（如碳酸二乙酯）、蛋白质变性剂(尿素，SDS和苯酚)敏感；而对核酸酶、核苷酸修饰剂（如羟胺）和核酸变性剂等具抵抗力。这些试验暗示瘙痒因子中含有为侵染所必需的蛋白质成分，而不是核酸。为了验证上述推论，首先要提纯瘙痒因子。通过大量提纯瘙痒因子，获得侵染性较匀浆液高3000倍的分部。在SDS聚丙烯酰胺凝胶电泳和蔗糖密度梯度离心中只有一种蛋白质成分。称瘙痒病毒蛋白(PrP)。PrP本身不具有侵染性，由3个PrP分子构成的“朊病毒单体”有高度侵染性。PrP由17种氨基酸的246个分子组成。关于羊瘙痒病的病原本质仍存在一些争论。

马铃薯纺锤形块茎类病毒PSTV的结构模型

拟病毒 包被于衣壳内的类似类病毒的拟病毒的大小为300～400核苷酸，有高度二级结构的单链共价闭合环状RNA分子。已知有4种病毒内含有拟病毒，即绒毛烟斑驳病毒(VTMoV)、莨岩斑驳病毒(SNMV)、苜蓿暂时性条斑病毒(LTSV)和地下三叶草斑驳病毒(SCMoV)。已把这4种病毒归为一个新的病毒组——绒毛烟斑驳病毒组。关于拟病毒RNA的功能，曾认为是侵染性所必需的，即其线状RNA和环状RNA共同存在才有侵染性，类似二分体基因组病毒。近年来证明线状RNA可单独侵染，而环状RNA的复制必须依靠线状RNA，类似病毒卫星RNA。拟病毒不但在二级结构上与类病毒有序列同源性。VTMoV,SNMV和 SCMoV的拟病毒与PSTV,CSV,CEV和CCCV等类病毒二级结构的中心区是同源的。