苹果育种apple breeding

研究苹果的遗传变异， 培育苹果新品种的一门科学技术。世界苹果约有8 000多个品种，作为生产上主栽的仅是适合市场要求的少数品种。随着社会经济的发展， 消费水平的提高， 市场对苹果要求的标准也在发生变化， 育成适合当代消费要求的苹果新品种， 是提高苹果商品生产的一个重要环节。
发展简史 早在公元前2～前1世纪， 罗马加图(M.P.Cato)即有苹果品种的记载。中国关于苹果品种的记载始于公元3世纪。《广志》称：“柰有白、青、赤三种”。柰即中国的绵苹果。经过长时期的自然和人工选择， 到13世纪末叶， 西欧苹果品种更为丰富。在英国已经开始有Pearmain和Costard品种名称的记载。18世纪初叶， 英国奈特(T.A.Knight, 1759～1835) 用人工杂交方法培育苹果新品种， 奠定了苹果育种的科学基础。其后美国伯班克(Luther Burbank) 和苏联米丘林(И.В.Мичурин)均以培育苹果优良品种著称于世。20世纪20年代以来， 欧美各国和日本也先后开展了以杂交为主的苹果育种。40年代瑞典格兰荷尔(I.Granhall)等用X射线照射苹果品种接穗，开创了苹果的辐射育种。中国的苹果育种始于20世纪50年代。当时的辽宁省熊岳农业试验场（现为辽宁省果树研究所）和原辽宁省兴城园艺试验场 （现为中国农业科学院果树研究所），在整理引进的苹果品种同时， 也开展了苹果的杂交育种研究。至80年代中国已有10多个研究单位从事苹果的育种工作。
育种目标 苹果育种必须在适应生产和消费需要的前提下， 以提高产量， 改善外观， 增进果实品质为主要目标， 育成适应不同地区， 不同条件， 色香味俱佳的新品种。为了达到高产要求， 育种工作者把注意力首先放在组成丰产因素的树体结构和结果习性上，保证新品种结果早， 容易形成花芽， 具有连年结果的能力。果实外观指果实大小、形状及果皮色泽， 要求果实大小适中， 形状整齐， 色泽美丽， 无论红色、黄色或绿色， 都以本色纯正为佳， 但以全面浓红的果实更受欢迎。果实品质的要求因爱好不同而异， 虽然对于香味、口味、口感各有偏爱， 但应以能受到绝大多数消费者喜好为原则； 要求果实肉质细脆、汁多、甜酸适口， 具有大多数人都能接受的香味。苹果育种目标还因地区而异，有些地区有育成早熟品种的要求；对贮藏设施还不完善的地区， 则要求育成晚熟耐藏的新品种。新品种必须适应产区的气候。在中国、苏联、美国、加拿大等国家的寒冷省（州）区， 很重视苹果的抗寒育种， 以求满足就地供应本地区的果品需要。针对各地的主要病虫害进行的抗病虫育种， 可以减少药剂防治投资和避免环境污染，欧美许多国家极为重视，已经投入大量人力进行深入的研究。随着集约化栽培发展的需要， 一些国家和地区正在从事矮化育种， 要求育成树冠紧凑、矮小， 新梢节间短、分枝少， 容易形成短果枝、结果早、产量多而稳定的新品种。
育种途径 主要有以下几方面：
引种 许多国家的苹果栽培都是从国外引种成功而发展起来的。19世纪30年代， 日本从欧美引进国光(Ralls)、红玉(Jonathan); 在很长时期内作为主栽品种， 在生产上发挥重要的作用。20世纪50年代， 波兰从美国引进旭 (McIntosh)系统的品种， 发展成为外销生产的主要品种。60年代中国从美国引进新红星(Starkrimson)，从日本引进富士(Fuji)及其着色系品种， 到80年代已成为一些产区的主要品种， 得到了迅速的发展。
实生选种 从偶然实生苗的实生选种而获得的苹果新品种。长期以来被认为是苹果育种的一个有效途径， 为世界各国所沿用。元帅(Delicious)、金冠(Gol-den Del.)、红玉、旭、澳洲青苹(Granny Smith) 等世界著名苹果品种以及其他数以千计的苹果品种都由此而来。1936年美国从金冠自然实生苗中选出红金(Red Gold)。1966年中国农业科学院果树研究所从金冠实生苗中选出早金冠。1969年日本群马县园艺试验场也从金冠实生后代中选出赤城。1975年山东章丘县明水公社秀水大队从7年生国光的偶然实生苗中选出秀水， 其中有些品种已开始用于生产。
芽变选种 从优良的芽变中选育新品种。苹果品种的自然芽变非常普遍， 主要有3种类型： 即红色芽变、短枝型芽变和大果型芽变。❶红色芽变， 以元帅系品种最为常见。经选择的优良芽变有红冠(RichardDel.)、红星(Starking)、舒帅(Shot Well Delicio-us)、亚当元帅 (Adams Delicious)、红王子(RedPrince)、皇家红(Red Royal)、顶红(Top Red)、红奥勒冈(Oregon Red)等60多个品种。发生红色芽变的品种还有国光、富士、橘苹(Cox Orange)、君袖(Northern Spy)、瑞光(Rome Beauty)、红玉、大珊瑚(Stayman Winesap)、大锦(Twenty Ounce)等。
❷短枝型芽变，以元帅系为最多。20世纪50年代开始，美国从元帅系品种选出新红星(Starkrimson)、斯塔克红矮生(Stark Spur Red Delicious)、阿特伍德红矮生(Atwood Spur)、矮红(Red Spur)、超红(Stark SpurSupreme Red)、艳红(Stark Spur Ultra Red)、银红(Stark Spur Silver Red)、首红(Red Chief)、摩尔矮生(Mor Spur)、阿兹威尔矮生(Azwell Spur)等160多个短枝型品种。70年代中国从元帅系品种中选出新元帅、玫瑰红等品种（系）。短枝型芽变在金冠中亦有较多的发现。50～60年代美国选出的短枝金冠有金矮生(Gold Spur)、矮黄(Yellow Spur)、恩维尔金矮生(Golden Anvil Spur)、斯塔克金矮生(StarkSpur Golden)。70年代中国选出的金冠短枝型品种（系）有山东齐河短枝金冠、天津矮金冠50号等。其它品种也有短枝型芽变， 如短枝型富士、矮枝型澳洲青苹、短枝旭[包括威塞旭(Wijcik McIntosh)、本迪旭(Bendig McIntosh)、加拿大的短枝旭A.B.C.D.系]等。
❸大果型芽变，美国发现有金冠大果型芽变杜茨(Dutes)和佩林(Perrine); 元帅的大果型芽变大元帅(单果重321.3克， 为普通型的184%), 红玉大果芽变大红玉(单果重135克， 为普通型的144%), 旭大果芽变大旭(单果重196.9克， 为普通型的210%)和马斯大旭(单果重215.6克，为普通型的198%)，花嫁(Weal-thy)的大果芽变史蒂文森大花嫁、卢普大花嫁和库姆布斯大花嫁； 君袖的大果芽变卢普大君袖(单果重240克， 为普通型的149%): 瑞光的芽变卢普大瑞光， 黄魁(Yellow Transparent)的芽变大黄魁；赤龙(Bald-win) 的芽变大赤龙(单果重198克，为普通型的208%)；斯蒂尔红(Steele Red); 拉宝(Lobo) 的芽变贝次拉宝。加拿大发现有安大略的大果芽变， 单果重193克；苏联发现有安托诺夫卡的大果芽变600克安托诺夫卡等。
杂交育种 是苹果育种的主要方法。以美国、加拿大为例， 通过杂交育成并登记的苹果新品种， 1950～1951年212个，1960～1966年293个，1967～1972年118个， 共723个。其中一些新品种如科特兰德(Cortland)(倭锦×旭)、早生旭(黄金×旭)、马空(Maccoun)(旭×Jersey black)、门罗(Monrol)(红玉×芹川)、艾达红(Idared)(菊形×红玉)和梅露斯(Melrose)(红玉×元帅)已在生产上作为经济栽培品种应用。日本从1928年迄今60年间，通过杂交先后育成的品种有陆奥(金冠×印度)、惠(国光×红玉)、富士(国光×元帅)、王铃(金冠×元帅)、茜(红玉×Worcester Pearmain)、初秋(红玉×金冠)、津轻(金冠×不明)、千秋(东光×富士)、北上(东北2号×红金)、北斗(富士×陆奥)等品种。这些新育成的品种， 部分已在日本相继推广， 使苹果品种组成发生了很大变化。其中富士已将原来主栽品种国光、红玉取而代之。中国从1950年至80年代的30多年间通过杂交育成有90多个新品种， 其主要育成单位及育成品种如表1。

表 1 中国杂交育成的苹果新品种概况

单 位	育成的主要品种及亲本
辽宁省果树研 究所	辽伏(老笃×祝)、甜黄魁(祝×黄魁)、伏 锦(元帅×黄魁)、翠秋(金冠×黄魁)、 长 红(红玉×鸡冠)、 迎秋(红玉×祝)等
河北省果树研 究所	胜利(青香蕉×倭锦)、 葵花 (金冠×红 星)、 向阳红(国光×红星)、 国庆(国光× 青香蕉)、 金丰(金冠×红星)、 秋艳(青香 蕉×红星)等
陕西省果树研 究所	秦冠(金冠×鸡冠)、延风(元帅×金冠)、 延光(金冠×元帅)、金光(红星×黄魁)、秦 光(国光×新红玉)
中国农业科学 院果树研究所	秋锦(国光×混合花粉)、香红(元帅×混 合花粉)、国帅(国光×元帅)、国铃(国光× 铃铛果)
中国农业科学 院郑州果树研究 所	伏帅(早旭×金冠)、 伏翠(赤阳×金冠)
山西省农业大 学	锦花(倭锦×(元帅+青香蕉))、晋香(国 光×元帅)、 山红(国光×元帅)、 红光(国 光×元帅)、 帅光(国光×元帅)
青岛市农业科 学研究所	青旭(印度×早生旭)、青丰(印度×早生 旭)、 秋红(鸡冠×玉霞)、 秋祝(元帅×祝 光)
云南省农业科 学院果树研究所	云红(金冠×元帅)、 云青 (青香蕉×金 冠)、云光(金冠×红玉)、 秋红(元帅×金 冠)、 翠红(青香蕉×红玉)
吉林省果树研 究所	金红(金冠×红太平)、冬红(鸡冠×红太 平)、 秋红(大秋×元帅)、 北光(国光×吉 光)、 元红(元帅×花红)、 秋光(大秋×国 光)
新疆八一农学 院	八农6号(元帅×黄太平)、八农43号(金 冠×523)、 八农44号(金冠×北丰)、 八农 64号(元帅×紫太平)、八农86号(大秋×赤 阳)、 八农91号(大秋×翠玉)
黑龙江省园艺 研究所	龙光(玻璃果×纽蕃)、 双秋 (大秋×迎 秋)、 祝红(祝×花红)

在苹果杂交育种全过程中， 除了必须正确选择亲本外， 由于苹果实生苗结果年龄较晚， 一般需要5～8年才能开始结果， 因而早期鉴定， 预先选择和缩短童期至为重要。生长健壮， 抗性强，茎干和枝条粗壮，节间短， 叶片大而厚， 叶色深， 芽大且饱满的杂种实生苗， 被认为具有栽培性状，能较多地结出大型果实，有较大的结果负载量。与此相反， 树形松散开张， 主干细弱， 枝条稀疏、纤细， 叶片极小形，叶面呈病态，结果迟或结果少， 被认为栽培性状较差， 在苗期就可及时淘汰。苹果的黑星病、赤星病能通过幼叶使植株感病。在幼苗时期接种， 根据发病的情况， 可将感病实生苗淘汰。如果是在温室或人工气候室中培育实生苗，由于能有效地抑制温度、湿度和光照等环境因素， 减少环境对遗传的影响， 可以大大提高选择的效率。为了促使实生苗提前结果，最有效的办法是创造适合实生苗生长的气候、土壤和环境条件， 最大限度地让实生苗尽快生长。曾有试验报道利用温室使实生苗不断生长的方法，把湖北海棠的童龄期从3年缩短到9.5个月。也有人把莱因特(Reinette)苹果苗先种在温室3个月， 然后移到圃地， 48株幼苗中有一株在发芽后的26个月开了花。在常规管理条件下， 采用疏枝、轻剪、长放、环剥、高接或在矮砧上嫁接实生苗等措施， 均可不同程度地促进提早结果。
多倍体育种 苹果的三倍体品种约占栽培品种总数1/10。20世纪30年代曾报导， 在181个栽培品种中，有35个是三倍体。这些三倍体品种多数是自然实生，例如赤龙、大绿、洛岛绿等20多个品种都是自然实生的三倍体， 其中大珊瑚已知是醇露(Winesap)的实生变异。少数品种是杂交产生的三倍体。例如陆奥(Mutsu)是金冠(Golden Del.)与印度(Indo) 杂交育成； 新金冠(Sir Prize) 则是由美国经过四代杂交育成的。苹果的四倍体品种多数是自然芽变产生出来的。如金冠、醇露、旭、花嫁等10余个品种都有四倍体类型。四倍体还可以从三倍体品种的实生苗出现。有人报导从赤龙、伏花皮(Gravenstein)等8个三倍体品种5 694株实生苗中， 出现有148株四倍体， 约占2.6%。用二倍体给三倍体授粉，实生苗中也可出现四倍体。在884株实生苗中有8株是四倍体，出现机率为110:1。瑞典用这种方式培育出第一个四倍体品种阿尔法68(Alfa 68)。此外用秋水仙精处理从帕拉冈(Paragon)和大珊瑚品种也得到了6-3-3和3-6-6的六倍体嵌合体。
辐射引变 用X射线、γ射线、快中子照射果树枝、芽， 可以增加单基因芽变的比例。美国用X射线照射苹果枝条， 获得了科特兰德(Cortland)品种的两个深红芽变； 山岛(Sandow)品种的两个芽变， 其中一个浅色，称多锈；另一个称金锈(Golden Ruseet)。金锈芽变比母本品种的锈色要少得多。X射线的有效剂量，休眠期枝条为300～500伦琴，生长期的芽为2000～4000伦琴，热中子照射剂量为3.9～15.6×10¹²/cm2。辽宁省果树研究所从X射线照射中获得一个无锈金冠品系和一个矮国光品系。
生物技术 应用离体培养方法， 中国农业科学院果树研究所获得了苹果花粉植株。从1982～1986年期间， 先后得到国光、元帅、赤阳(Rainier)等不同品种的花粉植株。东北农学院（黑龙江省哈尔滨）亦育成了黄太平小苹果的单倍体品种并已经开花结果。
遗传研究 ❶童期。苹果童期的长短， 大多表现连续变异， 由微效多基因控制。苹果在亲本相同的后代中， 凡生长势强的单系常常表现为童期短。苹果的童期与亲本的营养期表现高度的相关性。金冠品种比旭结果早， 以金冠为父本时， 后代中约有一半早期结果， 说明金冠的早期结果习性是细胞质遗传。
❷成熟期。苹果成熟期属多基因控制的数量性状。早熟×早熟的后代大部分早熟；同时产生少部分中熟类型；早熟×中熟的后代绝大部分中熟， 少数晚熟，个别早熟；晚熟×晚熟的后代大部分为晚熟， 部分中熟。
❸果实大小。苹果的果实大小系受多基因支配呈数量性状遗传。杂种后代的果实大于大果亲本的百分率低， 而小于小果亲本的通常为56%或更多， 后代平均值比亲中值小34%。
❹果皮色泽。苹果果皮色泽的遗传特点是具有花青素的红色对不具花青素的黄和绿色都是显性；条红对非条红为显性。苹果果皮的底色在未成熟时全是绿色， 成熟时有些仍保持绿色； 有的绿色消退， 变成黄色或白色。彩色的色相主要为条红和晕红。彩色的色调常常受底色的影响而有一定的变化。白底色者常表现为鲜红色； 绿底色者常表现为暗红色； 黄底色者表现中间色。旭、红玉、倭锦(Ban Davis)、红君袖(Red Spy)、菊形(Wagner)、门罗(Monroe)、马空(Maccoun)、科特兰德(Cortland)、赛冰糖(YorkImperial)等品种都具有红对绿或黄的杂合基因。
❺果实风味，在很大程度上决定于甜酸的适当配合。Brown(1975年)分析过100多个苹果品种优良类型，其中大多属于中酸/中糖、中酸/高糖、低酸/中糖。说明只要酸不太高， 糖不太低， 在低酸到中酸、中糖到高糖这个范围内， 两者的适当配合就表现佳美的风味。苹果的糖与酸虽然可以说是一对相对性状， 然而它们的遗传则是相对独立的。糖的遗传属数量范畴， 后代表现为常态分布。其平均值与亲中值相近。酸的遗传比较复杂， 主基因与多基因发生重叠作用。首先中酸或高酸对低酸是由显性单基因控制的； 其次是在中酸与高酸范围内， 都还可分为不同程度的酸度，受多基因制约。大多栽培苹果都属酸的杂合型， 如金冠、红玉、花嫁、橘苹、早生旭、倭锦、菊形、科特兰德、马空。属于高酸同质结合型品种有： 一面红 (Boiken)、阿凯罗(Akero)、西格纳(Signa Tillie)、初笑(Duchess ofOldenburg)、蒙哥马利(Mongomery)、爱巴特(La-nes Prince Albort)、卓别奈。
❻抗病性。因病源、抗源（种类及品种）不同， 苹果的抗病遗传大体有两种方式： 一为显性单基因遗传； 另一为多基因的数量遗传， 苹果主要病害的抗性遗传如表2。
❼株型。苹果的短枝型，是株型突变中的一个重要类型。短枝型这个名称是根据许多发生改变性状中最核心的一个性状而命名的。实际上它从生长习性、结果习性、生理生化直到形态解剖都发生了一系列的改变。所以短枝型突变尽管是由一对co基因所控制， 然而这对基因具有很多效应， 是果树中基因多向效应(pleiotropy)的一个典型例子。苹果短枝型的遗传有以下两种方式： a.单基因简单遗传； b.多基因连续变异，现已发现元帅、金冠的短枝型芽变和旭的另外几个短枝型芽变的短枝性状， 都不是由单显性基因控制的， 它们的后代都表现连续性变异。

表2 苹果主要病害的抗性遗传方式

病 源	抗性遗传方式
	单显性基因遗传及抗源	多基因遗传的抗源
苹果黑星病 (Lenturia inaequalis)	Vf多花海棠821 Vm西府海棠245-38	安托诺夫卡苹果及山丁子、沙 金海棠、三叶海棠、变叶海棠、 珠美海棠等几个种的实生苗
苹果白粉病 (Podoaphaera leucotricha)	Ph1西伯利亚海棠 Ph2珠美海棠	苹果栽培品种
苹果圆斑病 (Phyllasticta soliraria)	PpSS元帅、红玉、金冠、玉霰 PpSs科特兰德、艾达红、梅 露斯	——
苹果角斑病 (Phytophthora cactorum)	Pc君袖	——
苹果火疫病 (Erwinia amylovora)		——