桃育种peach breeding

利用果树育种原理和方法， 研究桃的遗传变异， 培育和创造桃新品种的一门科学技术。在所有果树育种中， 桃的育种进展最快。由于育成大量新的品种， 使世界上桃的栽培范围大为扩大， 一些原来并不产桃的地区也可进行桃的栽培， 而且在栽培中鲜食和加工品种还不断更新。由于社会的发展， 对以往育种的方法、标准和目标不断提出新的要求。因此，许多国家对桃品种的改良工作，仍然进行着坚持不懈地努力。
发展简史 桃原产中国， 在公元1世纪《西京杂记》已有“秦桃、湘核桃、金线桃， 紫纹桃”的品种记载。桃从中国直接传到日本， 还经西亚细亚、小亚细亚传至欧洲， 又经欧洲再传入北美。18～19世纪期间， 美国对引进的桃无性系实生苗进行选择。1850年前后，美国从英国引进了中国的上海水蜜桃。美国南北战争以后， 乔治亚州栽种的上海水蜜桃实生苗结了果。Bel-le of Georgia、Belle和著名的Elbert品种就是从这些实生苗中产生出来的。20世纪初叶， 美国有好几个州， 诸如纽约、依阿华、伊利诺斯、加利福尼亚等州的农业试验站及美国农业部； 加拿大的瓦因兰德(Vineland)和哈罗(Harrow)试验站以及日本的神奈川农业试验站先后都开始了桃的育种。20世纪40年代以后， 桃的育种被扩展到包括苏联和法国在内的欧洲国家。与此同时， 在南半球的南非、澳大利亚和南美一些国家也开展了这方面的研究。中国从20世纪50年代起， 由西北农学院园艺系开始研究， 先后有江苏省园艺研究所、辽宁省大连农业科学研究所、中国农业科学院郑州果树研究所等10多个单位开展了桃的系统育种。
育种目标 为了适应市场需求的多样化和生产栽培现代化的需要，桃育种的总目标是培育出栽培容易、丰产性强、品质优良、风味独特、适于生食和加工用的新品种。桃的果实不耐贮藏， 成熟期过于集中， 如果销售不畅， 则导致积压腐烂； 另一段时间内则供应奇缺， 市场上见不到味美的鲜食果实。因此， 排开熟期， 延长市场供应， 为消费者提供不同成熟期的新品种， 是桃育种的一个长远目标。除要求培育优质耐藏的晚熟品种外， 许多国家为适应消费者的需要， 把重点放在早熟育种上， 要求培育出成熟期提前、果形、风味超过现有早熟品种的特早熟品种。另一方面， 由于桃鲜果的销量日益下降， 生产栽培的桃绝大多数用作加工， 育成适应加工需要的罐藏桃， 也成为桃育种的一个重要目标。对罐藏桃的育种要求除果大核小外，还有三个基本条件： ❶黄肉。肉色金黄一致， 近核处无红色，胡萝卜素含量高， 酶褐变不明显；
❷不溶质。肉质强韧，较耐贮藏运输， 耐加工处理， 原料利用率高；
❸粘核。以劈桃挖核时，能保持果肉表面光洁为准。为使桃的栽培有利于修剪、疏果、采收等作业， 减少手工劳动成本， 要求通过育种培育出株型矮小、树冠紧凑的矮化品种。桃的抗寒育种， 对一些地区， 如中国吉林、黑龙江、内蒙古及北美加拿大等地特别重要。桃的抗病虫育种， 则分别以桃溃疡病、缩叶病、细菌穿孔病，蚜虫、透羽蛾为对象育成抗病虫的桃新品种。20世纪70年代以来， 油桃和蟠桃栽培发展较快， 在育种上要求培育出抗病、适于夏湿地区的油桃品种和不同成熟期、肉质坚实的黄肉蟠桃。
育种途径
引种 除各国早期从中国引入桃品种， 因而成功地发展了桃树栽培外， 现在各国之间仍相互引种， 对生产大为有利。中国从20世纪60年代起， 先后引入日本的大久保、岗山白等品种， 曾经成为一些产区的主栽品种； 引入的日本罐5、明星等品种， 则是某些中国桃加工基地的推广品种。
实生选种 由于桃是自花结实的果树， 从优良品种的实生后代中获得优质品种的频率较高， 因而通过实生选种， 常常能培育出优异的新品种。中国的肥城桃、深州水蜜、燕红、迎庆， 日本的砂子早生、清水白桃都是从偶然实生选择得来。此外中国还从无锡水蜜桃的实生后代中， 先后选出吴塘大白凤、湖景蜜露等品种。20世纪60年代中国辽宁省大连农业科学研究所也从早黄金实生后代中， 选出丰黄、黄露两个黄肉桃制罐品种。由于果肉橙黄， 肉质细致， 有韧性， 酸甜适中， 粘核， 适于加工制罐要求， 已在生产中大量推广。
芽变选种 由于桃主基因的遗传突变或数量性状的变异， 自然界中桃的芽变常有出现。其中成熟期的芽变尤为常见。美国扎依格(M.F.Zaiger)从春日白桃上发现了相同熟期的金皇家(Royal Gold)芽变，1967年又从金皇家上发现四月皇冠(Royal April)，熟期比金皇家早8～10天。中国从白凤芽变中选出与母本品种不同熟期的早白凤、晚白凤和凤露等品种。
辐射育种 郝夫(L.F.Hough)和魏弗尔 (G. M.Neaver) (1959)曾将几个桃品种的植株， 在纽约州国立布鲁克海文实验室的γ圃进行慢照射， 经发现的突变型有Fairhaven和Elberta的早熟和迟熟突变以及一个Brackett的粘核突变体。这些突变体是从10～16伦琴的日剂量率， 经8～12月的照射时间， 从2 450到36 300伦琴的总剂量处理时获得的。1962～1963年阿根廷提拉沙诺(Terraciano)在γ圃中慢照射麦尼夫43(Magnif 43)的植株， 获得一个突变品种麦尼夫135，果实大， 果皮深红， 较母本品种早熟一周。
杂交育种 是桃的主要育种方法， 在桃的育种中占最重要的位置。杂交育种育成的新品种为数极多。在早熟育种中， 美国育成有金冠(Goldcrest)桃和五月火花油桃， 果实发育期分别为60天和65天， 中国上海园艺研究所育成的春蕾桃和江苏省园艺研究所育成的雨花露桃， 果实发育期分别为56天和65天。在制罐品种中， 有日本罐桃2号、5号、12号、14号， 锦、首黄(First Gold)、早黄(Eaxly Gold)、香黄 (Fla-vour Gold)和甜黄(Sweet Gold)、中国的金丰、金橙等品种。不同熟期的优质品种有日本的锦、美国的红港(Red Haven)、意大利的玛利亚、比斯(MariaBiance)、加拿大的维洛。20世纪70年代以来， 中国杂交育成的优质品种有：江苏省园艺研究所的雨花露、朝霞， 北京市果林研究所的早香玉、麦香、庆丰、京红、京玉、京艳，浙江省园艺研究所的杭玉、云暑1号、杭艳等品种。
因育种目标不同，对杂交亲本的选择亦有所不同。例如对罐藏桃的亲本选择， 除按黄肉、不溶质、粘核三个基本条件重点考虑外， 还要尽可能避免选用成熟度不均匀、核洼红色， 核长扁圆形， 核尖太长等不良性状的品种作亲本， 否则就不能选出较为理想的罐桃品种。桃早熟育种的一个最大障碍是杂交种子发芽率低，不能保证有充足数量的实生后代。应选择熟期早，果实大，品质好， 特别是种子发芽率高的品种作亲本。最好选用长期实生条件下， 经选出的早熟大果优良单株作母本。这些单株一般具有种子发芽率高的特性。通过对母本植株加强培育管理， 延缓果实发育； 采用去核播种或种胚培养（见胚培养）的方法，可以改善和提高早熟品种种子的发芽率。
在实生苗培育过程中， 还可借助苗期表现型与某些基因型的相关进行预先选择。在形态特征上， 凡是生长健壮、枝条较粗且节间较短， 叶片大， 宽而厚，叶色浓绿， 芽大而趋于圆形， 都属良好的栽培性状。幼苗多强壮短簇状分枝的较丰产；如果枝条纤细密生，以及分枝过早的实生苗，则将来果实较小且品质低劣。实生苗夏季落叶呈淡黄色者， 未来结白肉果实， 呈深黄色者结黄肉果实； 叶柄部有蜜腺者对白粉病和卷叶病有较强的抗性， 无蜜腺者则较易感染。叶片厚， 叶向上性与枝梢角度小者， 对粉蚜及红蜘蛛抗性强。分枝角度较小而生长旺盛者， 对低温及干旱有较强的适应性， 萌芽迟的杂种对低温要求时间长， 其耐寒性也较强。
遗传研究 桃是自花结实果树， 连续自交也不表现出衰退现象， 所以桃比其它果树更容易在杂交中估算其遗传动态。单基因控制的桃的遗传性状研究已比较清楚， 得到许多研究者的证实如表1。

表1 桃单基因控制的遗传性状

(自C.O.赫西 1975年)

	性 状	符 号	备 注
树	高、正常/短枝型、 矮化 高、 正常/灌丛状矮化 开张性/直立性 有花青素/无花青素 抗根瘤线虫/感染 抗根癌病/感染	Dw/dw Bu1/bu1 Bu1bu2 Sp/sp An/an Mi/mi Ca/ca	Bu1和Bu2为重 复的独立基因 不完全显性
叶	红叶/绿叶 叶缘平直/叶缘波状 有腺体/无腺体	Gr/gr Wa/wa E/e	不完全显性 EE肾形、Ee圆形， 不完全显性
花	花粉能育/花粉不育 铃花型/蔷薇花型 大型/小型 彩色/白色 粉红/红 深红色/浅红色 单瓣/重瓣	Ps/ps Sh/sh L/1 W/w R/r P/p D1/d1	不完全显性
果	圆球形/扁盘形 有毛/无毛 红皮/白皮 白肉/黄肉 离核/粘核 溶质/不溶质 软溶质/硬溶质	Sa/sa G/g R2/r2 Y/y F/f M/m St/st	不完全显性

株型(Dw/dw)为完全显性，异质结合(Dwdw)时表现为互作效应， 呈超显性遗传， 生长量超过同质型(DWDW)亲本， 表现杂种优势， 叶色(Gr/gr)表现不完全显性，在整个生长季节内能鉴别杂合型，尤其在春季生长时更能确切的区别。叶缘腺点(E/e)，其大小和数目可能受季节发育条件和叶片着生位置等影响， 因此， 最好用春季最初出现的生长旺盛新梢中部的叶片来研究。基因型(PsPs)表现为花粉不育，但偶尔也能产生很少量能育的花粉。果肉粘核， 离核是由一对基因(F/f)所决定的完全显性， 但早熟鲜食型难以根据表现型分类， 因此也有将该性状分为离核， 半粘核和粘核三类。根据现有的研究资料表明：An/an,Sh/sh和M/m以及Sh/sh、M/m和Y/y呈独立遗传。
桃主要经济性状属于多基因控制的有果皮红色，酸度， 果型大小； 属于复合性状遗传的有抗寒性、低温要求、开花期， 成熟期。在桃的遗传力测定上，Hu-che等(1972)对生长在加里弗尼亚州戴维斯地方的特定桃群体的某些性状提出了遗传力的(h²)估算值如表2:

表2 对桃一些性状遗传力的h²估算值

(Huche等1972)

性 状	遗传力	性 状	遗传力
盛花期 开花数量 成熟期 产 量 果实高度	0.39 0.38 0.84 0.08 0.31	果 实 厚 度 果 实 侧 径 果 坚 固 性 酸 度 可溶性固形物	0.26 0.29 0.13 0.19 0.01

果实成熟期的遗传力， 用年份影响加以调整后是最高的， 为0.84。这说明这个群体对该性状具有大量加性遗传的变异， 用高度选择强度作方向选择的进展将会很快。像盛花期， 开花数量和果实侧径等性状都有很大的遗传力， 而产量、果实酸度、果肉致密度和可溶性固形物等的遗传力则小。据认为， 后面这些性状大都是粗略的估测（分等级）或不精确的数据。如可溶性固形物、产量（丰产性）等有些估算常受树龄的影响。有几种性状受遗传控制似乎是另有原因的。例如可溶性固形物、如果测定标准不恰当， 估算的遗传力就很低， 因而提出研究桃的遗传力， 首先要确定对测定各种性状的标准。只有标准合适， 估算的遗传值才好使用。