内耳生物电现象

内耳生物电可分为耳蜗内电位、微音电位、总和电位及听神经动作电位四种。
耳蜗内电位 又称内淋巴电位，存在于耳蜗内淋巴液与外淋巴液之间。以鼓阶外淋巴液为参考零电位，则耳蜗内电位值约正70～90mV(图1)。毛细胞的顶端通过表皮板与内淋巴接触，而细胞的其他部分则浸浴在外淋巴液中。毛细胞内部的电位比周围外淋巴液要负70～80mV。因此在毛细胞与内淋巴之间存在一个150～160mV的电位差。耳蜗内电位的形成与蜗管外壁的血管纹细胞的功能有密切关系。Kuijper等证明血管纹细胞中含有丰富的活性很高的钠钾-三磷酸腺苷酶(Na-K ATPase)，它分解ATP产生的能量能将钾主动地排出到内淋巴中去，同时将内淋巴中的钠摄取回来，起到一种生电钾泵作用，由于排出的钾多于吸入的钠，因而在内淋巴中形成一较高的正电位，并且在内淋巴中造成钾高钠低的离子分布情况。血管纹中Na-K ATPase的性质与身体其他细胞中Na-K ATPase大致相似。当缺氧或血管纹中ATPase被抑制，耳蜗内电位迅速下降。

图1 耳蜗内电位的分布区域（粗黑线范围）
1. 前庭膜 2. 内淋巴腔+80mV 3. 血管纹 4.血管 5. 毛细胞 6. 螺旋韧带7. 骨壁8. 外淋巴 9. 内淋巴腔壁细胞

微音电位 是耳蜗对声音刺激所产生的一种交流性质的电位变化。在一定的刺激强度范围内，微音电位的图形与声波图形基本相同。微音电位无真正的阈值，无潜伏期，无不应期，不易疲劳和适应。在动物和人的听觉范围内，微音电位能重复声波的频率。在一定的刺激强度范围内，微音电位的振幅与声压成线性关系，超过某一强度则产生非线性失真。微音电位主要由外毛细胞产生，其中小部分由内毛细胞产生。Tasaki利用多对电极记录豚鼠耳蜗不同部位微音电位的振幅，来分析微音电位的空间分布，证明底圈毛细胞对低频与高频 (500～8000Hz)范围的声波均起反应。而靠近耳蜗顶部的第三圈毛细胞对500～1000Hz声波的反应较大，而对4000～8000Hz声波基本上不起反应。关于微音电位的起源，Tasaki等将微电极插到内淋巴时，观察到微音电位的极性倒转，认为微音电位不是起源于毛细胞与外淋巴接触的细胞膜内外的两侧，而是起源于毛细胞表皮板的两侧，即毛细胞的内部与内淋巴之间。微音电位的极性与基底膜位移的方向密切相关。当基底膜向上位移，即相当于鼓膜或镫骨向外移时，微音电位在蜗管内淋巴中为负相，而在鼓阶外淋巴液中为正相。基底膜向下位移时则极性相反。Davis曾提出机械-电反应学说来说明微音电位形成的原理，认为毛细胞表皮板有很大的电阻，在表皮板的两侧存在一个约150mV的电位差，经常有小量的电流漏过。基底膜振动时，表皮板的电阻随着纤毛的弯曲而改变，朝一个方向弯曲可能使电阻增加，朝另一个方向弯曲引起电阻下降。因此，通过的电流亦发生相应的变化，这样在毛细胞表皮板的两侧便形成一个交变性的电压输出，这就是微音电位。
总和电位 是耳蜗接受中等或较强的声波刺激时，听毛细胞所产生的一种直流性质的电位变化。它的阈值较高，无不应期，无潜伏期，不易疲劳和适应。缺氧，损伤以及外淋巴液中离子成分改变对该电位的影响较小。总和电位有正与负两种。Honrubia证明总和电位在蜗管内的极性与鼓阶相反而与前庭阶一致。当插在蜗管内的电极位于声音刺激时基底膜上最大位移处的近蜗底一侧，记录到正总和电位，电极位于最大位移处的近蜗顶一侧则记录到负总和电位。Davis认为微音电位与总和电位都是感受器电位。
听神经动作电位 是耳蜗接受刺激引起听神经兴奋所产生的电位。按引导与记录的方法不同，分听神经复合电位与单纤维听神经电位。当用短声刺激时，采用圆窗电极、鼓阶电极或直接从听神经上可记录到一个同步较好的听神经复合电位。听神经复合电位代表许多神经纤维同时放电并通过容积导体传导到电极上去的电位变化。它是一个先负后正的双相电波(见图2)。当增加短声的强度时，可引起一串听神经动作电位，称N1、N2及N3……等。它们可能代表许多潜伏期长短不同、起源于基底膜不同部位的神经纤维的同步性放电。听神经复合电位潜伏期的长短随着短声的强度与相位不同而变化。最短约0.55ms，最长约2.3ms。刺激增强，被兴奋的神经纤维数量增多，电位亦增大。当用纯音刺激时，发放冲动的频率与声音频率有关。连续纯音中的每个声波可以看成是一个单独的刺激。就单条神经纤维而言，每秒内所能发出的冲动的个数受其绝对不应期的限制。可是当记录听神经复合电位时，其放电频率可达3000～4000Hz。产生这种现象的原因可能是由于听神经干中不同的神经纤维对高频声波交替轮换兴奋的结果。单纤维听神经电位是用微电极插入到听神经纤维中记录到的电活动。当高频纯音刺激时的一瞬间，冲动发放的最大频率可达1000Hz左右，持续时间很短，0.1s后下降到300Hz左右，1s后不超过200Hz。关于神经冲动与声波的同步关系，有的纤维能与每秒数百周的声波同步，有的只能与每秒100周以下的声波同步。对每秒几十周的声波，每个声波可引起一串(2～3个)冲动的组合放电。声音强放电频率高，声音弱放电频率低。引起听神经纤维兴奋时所需强度最小的频率称该神经元的最佳频率。随着刺激的增强，能引起单条神经纤维放电的纯音频率的范围亦增大。根据不同频率纯音引起反应的阈强度画出的曲线称听神经元的频率特性曲线或谐振曲线。起源于顶部基底膜的听神经纤维对各种频率的声音均发出反应，而起源于顶部的纤维只对低频纯音起反应。听神经冲动的发放与微音电位的相位密切相关。当基底膜向前庭阶位移时，即在内淋巴中为负相微音电位时，听神经末梢即被兴奋产生动作电位。

图1 耳蜗内电位的分布区域（粗黑线范围）
1. 前庭膜 2. 内淋巴腔+80mV 3. 血管纹 4.血管 5. 毛细胞 6. 螺旋韧带7. 骨壁8. 外淋巴 9. 内淋巴腔壁细胞

图2 短声刺激引起的微音电位与听神经动作电位
CM微音电位；AP听神经动作电位； A与B对比表明，短声位相改变时，微音电位位相倒转，但神经动作电位位相不变：C在噪声作用下，AP消失、CM保留