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字词 远缘杂交
类别 中英文字词句释义及详细解析
释义

远缘杂交outbreeding

亲缘关系较远的种、属间, 甚至更远范畴的分类单位间的植物进行杂交的方法。由远缘杂交产生的杂种, 称为远缘杂种。
生物在长期的进化过程中, 由于变异的积累和选择,以及受到各种隔离因素, 特别是性隔离的影响,造成了形形色色不同的类别。种是生物存在的一个基本单位。同种类不同类型的植物间, 它们在形态上、生理上以及遗传上尽管彼此有所差异, 但一般不存在性隔离机制, 个体间一般能够自由交配, 基因能够自由交流, 因而在同一个种的不同类型之间, 性状表现仍然保持着一定的连续性。然而, 在种间或种以上的分类单位间, 它们在形态、生理和遗传上存在着较大的差异, 致使不同种间的个体, 一般不能自由交配。由于种间存在着遗传隔离, 从而保证了物种在遗传上的稳定性。而某些种或种以上的分类单位间存在着不同程度的亲缘关系, 也可能表现出交配的亲和性。在自然界里, 也就存在一些自然发生的或人工获得的种属间的杂种。
远缘杂交促进种属间的基因交流, 它将比种内杂交能够创造出更不寻常的广泛变异, 和近缘杂交所不能获得的新类型,甚至产生自然界前所未有的新种。这些新种或类型, 有的可以直接被利用, 有些则可以采用适当的回交方法, 得到能够适应新的生态条件的优良类型。在苏联, 曾广泛应用远缘杂交的方法来培育苹果和梨的抗寒品种, 米丘林还以花楸(Sorbus aucu-paria)和山楂(Crataegue sp.)进行杂交, 获得了属间杂种石榴红花楸。美国著名的园艺家伯班克用杏(Prunus armeniaca L.) 和中国李 (P. salicinaLindl.)进行种间杂交,得到了十几个有价值的种间杂种。施文格以葡萄柚 (Citrus paradisii Macf.) 与红 橘(C. tangerina Hort. et Tanaka)的丹西红橘杂交,亦获得了具有早熟和品质优良的奥兰多橘柚。有些果树由远缘杂种,已成为生产上重要的经济品种。因此,远缘杂交在创造新品种的育种实践上, 有着一定的地位。
远缘杂交在研究物种的形成、进化、系统发育和遗传等生物学问上具有重要意义。因为在远缘杂交的后代中, 不但可以重现物种进化历程的一系列中间环节, 甚至可能出现一些自然界已经丢失的或没有出现过的新种类型。通过对这些中间类型和新种类型的研究, 可以了解物种进化的历程, 确定物种间在遗传上的亲缘关系, 以建立科学的分类系统, 并为人工制定控制新种形成的过程和方法提供理论依据。例如: 苏联学者Рибин以野生樱桃李(P. cerasifera var. diva-ricata Bailey, 2n=16) 和黑刺李 (P. spinosa, 2n=32) 杂交, F1加倍后得到双二倍体,其特征与欧洲李(P. domestica L., 2n=48)相似,提出了欧洲李起源于上述二个种间的假设。
克服远缘杂交不亲和的方法 由于种属间存在着种种隔离机制, 致使远缘杂交常表现不亲和或获得的远缘杂种表现不育, 因而还需深入研究克服各种杂交不亲和与杂种不育性的方法, 才能进一步推动远缘杂交研究的发展和利用。克服远缘杂交不亲和的方法有:
媒介法 当选定作亲本的两个种, 存在着交配不亲和的情况下, 可以选择与双亲或双亲中的一方能够进行交配的第三个种, 先与某一亲本进行杂交, 然后利用得到的杂种作为媒介者, 再与另一亲本杂交, 以克服所选定的两种亲本之间的不亲和性, 这个方法称为媒介法。米丘林为了获得抗寒性强的桃栽培品种,试图用矮生扁桃(Prunus tenella Rehd.)与南方栽培桃(Prunus persica (L.) Batsch.) 进行杂交, 但未能获得成功。于是, 他又利用矮生扁桃先与山桃(Prunusdavidiana Franch.)进行杂交,获得了媒介者扁桃,然后再用它与南方桃杂交, 从而取得了成功。有时亦采用双重媒介者方法, 即将选定的两种亲本, 都分别先与另一个种杂交, 然后将两者的杂种再行杂交, 以克服两亲直接杂交的困难。媒介法需要较长时间,因此,只能适用于结果年龄早的某些树种。
预先无性接近法 选定作杂交的两个种, 若存在交配不亲和时, 可在杂交之前, 预先将两者嫁接在一起。其中一个亲本应选用已结果的成年树, 将另一亲本种的接穗嫁接在它的树冠上。作接穗的亲本中, 最好选用年幼的实生的芽条。通过嫁接, 为使砧木对接穗发挥更大的影响, 砧木必须留有足够的枝叶。米丘林曾应用这种方法, 将普通花楸与黑色花楸的杂种幼龄实生苗的芽条,先嫁接到梨的成年树冠上,经过6年时间, 当杂种花楸开花时, 即授以梨的花粉, 从而成功地获得了梨与花楸的远缘杂种。
调节授粉生理环境 应用混合花粉、柱头移植、在母本柱头上置以父本柱头碎块或提取液, 以及利用某些植物激素或生长素等方法调节授粉的生理环境, 解除母本柱头上分泌的某些抑制异种花粉发芽的特殊物质的影响。以诱导父本种的花粉能够在异种的母本柱头上萌芽、伸长, 并到达子房胚囊, 实现受精。激素或生长素有助于花粉发芽和花粉管伸长, 并能促进受精后胚乳的发育, 为胚胎发育提供必需的生理条件。
此外, 应用原生质体融合技术, 把不同种的体细胞原生质体融合在一起, 再通过组织培养方法, 有可能获得种属间体细胞杂种植株。通常是利用一定浓度的果胶酶与纤维素酶混合液, 浸解植物幼嫩组织, 获得原生质体; 将两个种的原生质体混合, 在一定条件下诱导原生质体融合, 并置于一定培养基上诱导愈伤组织和进一步诱导分化,获得杂种植株(见无性杂交)。
克服远缘杂种不育的方法 杂种胚的离体培养,将远缘杂交所得到的种子,或在其发育中期取出幼胚,置于人工配制的培养基上, 在无菌条件下培养, 以促进幼胚萌发发育成小苗, 应用离体培养法有利于克服杂种种子不发芽或幼胚中途败育。
杂种染色体加倍, 对于能生长发育成苗, 但不能结实结籽的远缘杂种,可在种子发芽的初期或幼苗期,用0.1~0.3%的秋水仙碱处理一定时间, 使体细胞染色体加倍, 获得双二倍体。双二倍体在形成配子的减数分裂过程, 每个染色体都有相应的同源染色体可以正常联合配对, 因此能产生具有二重染色体组的有生活力配子, 从而能提高受精结实率。
此外, 应用回交法以及改善营养条件, 人工辅助授粉, 延长培育时间或利用偶然结出的少量果实种子播种, 增加培育世代等, 亦有助于克服远缘杂种的不育性。


远缘杂交distant hybridization

不同种、属或亲缘关系更远的物种之间的杂交。通过远缘杂交产生的杂种,称为远缘杂种。除有性杂交外,用生物技术将亲缘关系较远的植物体细胞融合而形成杂种的方法,也属于远缘杂交的范畴。
远缘杂交在一定程度上打破了物种之间的界限,促使物种之间的基因交流。与种内杂交相比,远缘杂交所获杂种的变异幅度大、选择范围广。它比种内杂交更能创造出超乎寻常的变异类型,有可能将不同种、属的优良性状集中于远缘杂种,形成全新的品种或类群。在生物进化过程中,远缘杂交是自然界新物种形成的重要途径之一,也是人工合成新类型、创造新品种的一个重要手段。目前世界上栽培的观赏植物,很多是由两个或更多的物种杂交,经过长期选育形成的。如现代月季是由开一季花的法国蔷薇(Rosa gallica)、百叶蔷薇(R.centifolia)、突厥属蔷薇(R.damasce-na)与原产中国四季开花的月季花(R.chinensis)、香水月季(R.×odorata)等10余个种经反复杂交长期选育出来的,这些品种集中了多个亲本的优良性状,其类型丰富、有色有香,是世界主要切花之一,也是园林中栽培的重要花木。此外,在石竹属(Dianthus)、唐菖蒲属(Giadiolus)、大丽花属(Dahlia )、木兰属(Magno-lia)、莲属(Nelumbo)、杜鹃花属(Rhododendron)、李属(Prunus)、丁香属(Syringa)、铁线莲属(Clematis)等种间、属间通过远缘杂交,产生了一些全新的类型,选出了很多优良的品种。远缘杂交结合胚培养、单倍体育种、异源二倍体加倍等处理技术,越来越扩大了观赏植物杂交育种的范围,提高了杂交结实率与杂种成苗率,并不断取得重要成果。
简史 自然界不同种、属植物之间的天然杂交自古就有,但很少被人们记载下来。据查最早记载观赏植物远缘杂交的是中国宋代的范成大。他在梅花专著《范村梅谱》(约1187~1193年)中记载了‘杏梅’品种。‘杏梅’是梅花(Prunus mume)与杏(P.armeniaca)的杂交种,具有梅与杏双亲的性状。现代人工杂交证明了杏梅的杂种起源。观赏植物人工远缘杂交最早是在1719年,由英国人托马斯·费切特(Thomas Fairchild)用须苞石竹(Dianthus barbatus)与香石竹(D.Caryophyllus)进行杂交,并产生了远缘杂种(Fairchildmule)。以后香石竹育种得到较快发展。1870年,法国人又将石竹(Dianthus chinensis)与香石竹杂交,终于培育出了四季开花、香气浓郁的现代香石竹。在木本花卉方面,1894年法国育种家用紫叶李(Prunusceracifera cv.Pissardii)与宫粉型梅花(Prunu smumecv.Alphanlii)杂交,培育出了常年呈紫红、重瓣大花的杂种樱李梅‘美人梅’(Prunus×blireana或P.mumecv.MeirenMei)。自1900年孟德尔遗传规律被重新发现以后,用人工远缘杂交培育新品种的方法已广泛应用,并创造出大量观赏植物的新类型和新品种。特别在梅花、玉兰、月季、山茶(含金花茶)、荷花、杜鹃花、兰花、牡丹、萱草等方面,取得了可喜的成果。随着细胞培养技术的发展,20世纪70年代以后,细胞杂交已在矮牵牛(Petunia hybrida)研究中取得了成功(Cocking1976)。80年代以来,人们一直在探索用生物遗传工程技术来创造观赏植物新品种,如在中国,已于柑橘属(Citrus)与枳属(Poncirus)和金柑属(Fortunella)之间进行属间原生质体融合(细胞杂交)获得了远缘杂种。这个新领域的发展,为植物分子远缘杂交开辟了新途径,具有广阔前景。
远缘杂交不亲和性及其克服方法 远缘杂交一般结实困难;杂种生活力弱,育性差或完全不育;杂种后代分离幅度大,分离世代长,性状不稳定,这主要是由于遗传与生理障碍引起的。远缘杂交不亲和性有两类:一类发生在受精之前,称为配子不亲和性。一类发生在受精之后,称之为生理不亲和性。克服不亲和性方法通常有以下几种:❶广泛测交,选择适当的品种做母本。同一杂交组合,用不同的品种作母本对杂交成功与否影响较大。因为同一物种不同品种之间的遗传差异对交配性影响很大,如在梅花与杏的杂交中,用江梅型品种比用朱砂型品种作母本能明显提高杂交结实率。
❷采用蕾期授粉、重复授粉或混合授粉等。母本柱头在不同时期接受花粉的能力是不同的,蕾期授粉、重复授粉有可能遇到最有利于受精的条件,从而提高杂交结实率,用异种、异属花粉混合授粉或在花粉中添加母本失活花粉进行授粉,也有明显的促进作用。中国在金花茶远缘杂交中应用此法,已获良效。
❸媒介法。当两个远缘的亲本直接杂交不易成功时,有时可选一个与这两个种都有亲缘关系的第三种植物作为媒介,把一个亲本先与媒介者杂交,再将杂种与第二个亲本杂交。由于媒介者大大缓和了双亲之间的生理生化差异,这样可能取得成功。
❹染色体加倍处理。在杂交之前,先将亲本之一或双亲的染色体加倍,然后再进行杂交,此种方法在草本植物中较易成功。
❺激素处理。利用赤霉素、萘乙酸、吲哚乙酸、水杨酸等处理母本柱头及授粉后的子房,对花粉在柱头上的萌发,花粉管生长及抑制杂种幼果早落有明显效果。如在梅花远缘杂交中应用赤霉素处理,已见显著效果。
❻截短柱头。截短柱头能起到缩短花粉管从柱头到胚珠的伸长距离,用此方法在百合远缘杂交中取得了成功。
❼胚培养。在远缘杂交中,由于遗传障碍和生理机能不协调,杂种胚在后期发育不良甚至完全败育,用幼胚的离体培养可以大幅度提高成苗率,梅花、百合、茶花等远缘杂交结合胚培养,已使杂交结实率成倍增长。
远缘杂交不育性及克服方法 远缘杂种由于亲缘关系较远,在减数分裂时染色体不能正常联会,因此有时植株能正常开花,但不能结实。克服不育性(不稳性)的方法有以下几种:❶染色体加倍。将杂种幼苗进行染色体加倍,可克服由于染色体不能正常联会而造成的不育性。因为加倍后的染色体可以正常配对,如多花报春与轮花报春杂交,其杂种不育。当染色体加倍成为异源四倍体后,杂种即可正常结实。
❷回交。当远缘杂交由于花粉败育而不能形成种子时,可考虑用回交法克服不育,不同回交亲本对提高杂种结实率有很大影响。选择回交亲本时,最好用同种的其他品种作为回交亲本,以避免远缘杂种迅速恢复轮回亲本的性状。
❸延长生育期。利用营养繁殖,延长杂种个体寿命。在有的情况下,可以使杂种的生理机能协调,恢复生殖机能,克服不育性。此外,加强杂种苗的田间管理,改善营养条件,以及摘心、针刺等处理,有时也对提高杂种结实率有一定的作用。
远缘杂种后代分离及其品种选择 远缘杂种后代的性状分离强烈,分离世代长,分离类型丰富,不易稳定,为了克服杂种强烈分离,常常使用杂种一代染色体加倍和回交的方法,因为杂种染色体加倍后,可能成为表型不分离的双二倍体或异源多倍体,这不仅能克服不育,也能有效地促其稳定。同时,回交也是有效控制杂种分离的常用方法,在观赏植物育种中,远缘杂交应用较为广泛。因为大部分草本或木本观赏植物都能用营养繁殖方法进行繁殖,这就使性状固定迅速达成,大大缩短了育种时间。随着现代生物学技术的发展,远缘杂交中的不亲和性和不育性问题也正在逐步克服。此法在观赏植物育种中,将具有重要的意义和广阔的前景。

远缘杂交distant hybridization

亲缘关系较远的生物类型间的杂交。一般指种以上分类单位间的杂交。通过远缘杂交,可以把不同种、属的特征特性结合,突破种、属界限,扩大变异范围,从而创造新的种质资源或新物种。同时,由于远缘杂交往往重演物种进化的历程,也是研究生物进化的重要实验手段。远缘杂交一般不易结实;即使结实,杂种也通常夭亡或不育,杂种分离世代长,不易稳定,分离变幅也较大。植物上,为了避免远缘杂种的夭亡,常采用组织培养,使受精胚珠继续发育。为克服远缘杂种不育,常采用染色体加倍技术,这与多倍体育种没有多大区别;但远缘杂交不一定都是多倍体水平,而多倍体育种除了同源多倍体以外,都是远缘杂交。在畜牧业上,马与驴的杂交为种间杂交,黄牛与牦牛的杂交为属间杂交,其后代繁殖能力均不正常。

远缘杂交

指亲缘关系较远的不同种、属甚至科间生物类型的交配。旨在将远缘生物类型的特殊优良性状引入栽培和饲养品种或者创造新的生物类型。

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