核糖体核糖核酸的结构

核糖体核糖核酸(rRNA)是核糖体中的RNA。核糖体是蛋白质生物合成的场所，由大小两个亚单位组成，每个亚单位都含有特殊的RNA和蛋白质（表）。rRNA中所含的修饰核苷通常是碱基或核糖上甲基化的以及假尿苷，其修饰程度不如tRNA。rRNA的功能是在核糖体内通过核酸与蛋白质和核酸与核酸(包括rRNA自身以及rRNA与其他RNA)的相互作用而参与蛋白质的生物合成。
rRNA存在于细胞质。由于rRNA的来源不同，其组成也不同。原核生物中主要有三种： 5SrRNA、16SrRNA和23SrRNA。真核生物中主要有四种： 5SrRNA、5.8SrRNA、18SrRNA和28SrRNA。这些RNA分子在代谢上十分稳定，是构成核糖体的重要成分。在酵母中还有23SrRNA、26SrRNA等。

不同来源的rRNA的组成及核苷酸数

来 源	16S rRNA	23S rRNA	5S rRNA	5.8S rRNA	其他 rRNA
大肠杆菌 叶绿体	1,542	2,904	121	-	-
衣藻 高等植物 线粒体	1,475 ～1,490	+ ～2,900	+ +	- -	3s,7s 4.5s
酵母，真菌	1,686 (15s)	2,865 (21～23s)	-	-	-
高等植物 哺乳动物	18s 954 (12～13S)	26s 1,559 (16s)	+ -	- -	- -
真核生物
酵母	1,789	3393 (25～26s)	+	+	-
高等动物	1,825 (18s)	28s	+	+	-

5SrRNA 核糖体大亚单位的一个组成成分，由116～121个核苷酸组成。绝大多数原核5SrRNA中含有CGAAC(在大肠杆菌5SrRNA中位于43～47) 序列，它是与tRNA中的不变序列GTψCG相互作用的部位。该序列在真核5SrRNA中是没有的。5SrRNA分子的单链区较双链区的一级结构保守，其中一个单链区GCGCCGAAUGGUAGU(在大肠杆菌5SrRNA中位于67～80)是与50s核糖体亚单位上的蛋白质(L5、L11和L25)相互作用的部位，这个序列虽然普遍存在于细菌5SrRNA中，但在真核生物中则没有。大肠杆菌5SrRNA的72～83位共12个核苷酸与同源23SrRNA的5′端143～154互补，说明该区域可能是与23SrRNA相互作用的部位。因此，5SrRNA分子可以大体上分成二大部分： 一部分在识别功能上是重要的(即与tRNA相互作用); 另一部分则在结构上是重要的(即与50s亚单位上的蛋白质及RNA相互作用)。
1982年Watcher等人提出了一个适用于各种不同来源的近一百种5SrRNA一级结构测定结果的二级结构模型（图）。该模型显示的5SrRNA由以下几部份构成：五个双链区(分别称谓A、B、C、D和E)，一个多分支的环(M)，二个中间环(I1和I2)和二个发夹环(H1和H2)。这个模型把所有5SrRNA以150个位置表示，以容纳由进化和变异所造成的核苷酸残基的增减。此外，还有下述特点： 碱基对占碱基总数的61%，有较低的自由能； 有21个位置上的核苷酸残基是保守的； 另有24个位置具有保守的嘧啶或嘌呤核苷酸； 5个双链区的碱基对数目和各个环区的核苷酸数目则因来源不同而有差异。

5SrRNA的二级结构模型
A,B,C,D,E为双链区；M为多分支环；I₁和I₂为中间环；H1和H₂为发夹环。

经过多年努力已有三家实验室分别根据小角度X线衍射、氢动力学研究和特异性酶解等结果，提出了大肠杆菌5SrRNA的三级结构模型。在该模型中除了有构成二级结构的氢键对外，还有4对维持三级结构的氢键对，以使5SrRNA以更高的结构形式折叠起来。
5.8SrRNA 真核生物核糖体大亚单位的组成成分，通常含有160个左右的核苷酸残基。分子中含有少量修饰核苷酸（假尿苷酸和核糖上甲基化的核苷酸等）。已有29种5.8SrRNA的一级结构弄清楚了。其一级结构中含有和原核5SrRNA相同的序列CGAAC，它可能是真核生物蛋白质生物合成时与tRNA相互作用的部位，具有和原核5SrRNA相似的功能。不同来源的5.8SrRNA之间的一级结构同源性约为75%。
16SrRNA 原核生物核糖体（或真核生物细胞器核糖体）小亚单位的组成成分。已有多种16SrRNA的一级结构被阐明了，它们是大肠杆菌16SrRNA(1542个核苷酸)，普通变形杆菌16SrRNA(1544个核苷酸)，小眼虫叶绿体16SrRNA (1491个核苷酸)和衣藻叶绿体16S-rRNA(1475个核苷酸)等。这些16SrRNA含有少量修饰核苷酸，如大肠杆菌16SrRNA中有5种——m6A、m^2G、m5C、_m4C和Gm。
Noller和Woese提出了大肠杆菌16SrRNA的二级结构模型。该模型有以下的特征：
❶整个分子被三个分子内的长距离相互作用形成的螺旋分隔成四个相对独立的区域。这就是5′末端区域(Ⅰ,1～556)、中心区域(Ⅱ,564～916)、3′末端大区域(Ⅲ1,926～1391)和3′末端小区域(Ⅲ2,1392～1542)。
❷约有46%的碱基处在螺旋结构之中(这与tRNA有50%和5SrRNA有45%的双链区数值是接近的)。
❸许多螺旋含有G-U对，有的螺旋含有多个G-U对。
❹与tRNA一样，16SrRNA也存在着复合螺旋结构，几个(多至5～6个)短的螺旋处在一个复合螺旋之中，它们彼此被环隔开。
❺大肠杆菌16S-rRNA中有几处的核苷酸序列能与不止一处的分子内的其余部分互补，这种分子内的多相互作用结构，称为“开关” 结构。
❻根据该模型计算的结果与实际测定得到的30s亚单位的大小的数值相比较，显示出16SrRNA是被压缩在核糖体30S亚单位内的。
16SrRNA至少与十余种小亚单位蛋白质相结合。16SrRNA的3′末端区域存在着一段序列ACCUCCU是与mRNA的翻译起始区互补的，它参与和mRNA的相互作用。3′端大区域和3′端小区域之间的部位是与tRNA相互作用的位置。此外，已有证据显示，16SrRNA还参与和50s亚单位的结合。显然16SrRNA是维持核糖体正常构象和进行蛋白质生物合成的重要成分。
核糖体小亚单位上的rRNA(包括真核18SrRNA和线粒体12SrRNA)在进化上是保守的，特别是它们的二级结构更为保守。这种广泛的保守性意味着它们有着很强的功能上的制约。
18SrRNA 真核生物核糖体小亚单位上的rRNA。酵母和爪蟾18SrRNA的一级结构已经测定，前者为1789个核苷酸，其中有25个甲基化的核苷酸(amψ即m¹ncp³ψ、m⁷G、m⁶A、m62A和各种2′-O-甲基化的核苷酸)和许多假尿苷酸；后者由1825个核苷酸组成，其中有40个甲基化的核苷酸和许多假尿苷酸。这两种rRNA之间有70%以上的核苷酸序列是相同的。几乎所有甲基化的修饰成分都处在结构高度保守的区域。
虽然不同真核生物18SrRNA间在一级结构上有很强的保守性，但与原核16SrRNA相比除3′端区域外很少有共同序列。18SrRNA与原核16SrRNA在二级结构上有十分相似的结构。
23SrRNA 原核生物核糖体大亚单位的组成成分。大肠杆菌23SrRNA有2904个核苷酸。测定了一级结构的还有玉米叶绿体23SrRNA。根据Noller等人提出的大肠杆菌23SrRNA的二级结构模型，整个分子被许多长距离相互作用形成的碱基对分隔成相对独立的6个部分。分子的5′端和3′端有8个核苷酸长的一段序列互补，使整个分子首尾互相结合。在该模型中有52%的核苷酸残基处于螺旋结构之中，螺旋区是不规则的，有以标准Watson-Crick碱基对构成的，有以许多G-U对和特殊碱基对如A-G等构成的，还有包含单碱基突起的螺旋。与16SrRNA相似，23SrRNA中也存在着“开关”结构，这些结构特征暗示它们在功能上是重要的。
23SrRNA分子中存在着与tRNA、5SrRNA、5.8SrRNA以及叶绿体4.5SrRNA、昆虫2SrRNA等互补的序列。如大肠杆菌23SrRNA中有一段序列 (1984～2001)与同源的tRNAfM^et上的一段顺序(G₅～D₂₁)互补；靠近5′端的一段共12个核苷酸(143～154)与同源的5S-rRNA上的一段顺序(72～83)互补；5′端区域约有160个核苷酸对应于真核生物5,8SrRNA的序列； 3′端区域有一段序列对应于叶绿体核糖体大亚单位所含有的4.5SrRNA; 5′端区域有20多个核苷酸对应于某些昆虫80s核糖体上的2SrRNA等。这些对应关系意味着它们之间有功能上的联系。
能够作用于核糖体A位上的嘌呤霉素能与23SrRNA上的GU*CCG或GU*UCG相互作用，前者位于23SrRNA上的962～966，出现一次； 后者位于2553～2557、2603～2607和2688～2692，出现三次。如果23SrRNA在核糖体上行使生物功能时确实发生这些相互作用，那么这些区域在功能上是重要的。
约有20种大亚单位上的蛋白质能与23SrRNA不同程度地相结合。
不同来源的23SrRNA有60～70%的序列是共同的。大肠杆菌23SrRNA与酵母21SrRNA也有很大的相似性。
26SrRNA 酵母核糖体大亚单位上的组成成分。整个分子由3393个核苷酸组成，含有43个甲基化的修饰成分(m1A、m1G、m5C、m3U和m5U以及37个2′-O-甲基核苷)和36～37个假尿苷。G-C含量占48%。在26SrRNA上修饰成分不是任意分布的，常成串地出现在进化上保守的区域，而在分子的某些区域则几乎没有修饰成分，如5′端600个核苷酸和3′端350个核苷酸。
酵母26SrRNA与爪蟾28SrRNA的一级结构相比较，它们的5′端和3′端的序列相同性较高； 而与大肠杆菌23SrRNA相比较，只有少数序列相似。