| 释义 |
小麦秆锈病wheat stem rust由禾柄锈菌引起，主要为害小麦茎秆和叶鞘的真菌病害。
简史 公元1600年以后已有秆锈病发生的记载，生物学家和农民观察到小麦秆锈病和小檗(Barberry)有一定关系，并用砍除小檗的方法来防治秆锈病。例如，1660年法国罗恩(Rouen)城制定的法律规定麦田附近必须铲除小檗；1760、1766和1776年依次在美国的马萨诸塞(Massachusetts)、罗得岛(Rhode Island)和康涅狄格(Connecticut)通过了根除小檗法令。从而促进了科学界对小檗锈病和小麦秆锈病的关系开展研究。1971年帕松(Christiaan Hendrik Persoon)通过锈菌分类研究，将小檗锈病菌定名为Aecidiumberberidis Pers.,1794年将禾谷类秆锈病菌定名为Puccinia graminis Pers.，但未说明二者之间的关系。1894年埃里克森(Jakob Eriksson)和亨宁(HrnstJohan Henning)提出锈菌专化类型，将小麦秆锈病菌称为Puccinia graminis tritici Eriks. et Henn.,1923年莱文(Levine)改为P.graminis Pers. f. sp. triticiEriks. et Henn.，为学术上所公认。1865年德巴利(Heinrich Anton de Bary)证明小檗锈孢子阶段和小麦秆锈菌是相同的种，证实了消灭小檗以减少麦田锈病的发生是正确的，为秆锈菌转主寄生的研究奠定了理论基础。1918年美国政府发起了铲除小檗运动。自19世纪后半期至20世纪40年代，许多学者如科布(Cobb)、高尔登(Goulden)、比芬(Biffen)、克雷吉(J.H.Craigie)、斯塔克曼(Elvin Charles Stakman)和梅达(K.C.Mehta)等，对小麦秆锈菌转主寄主的作用机制、生理专化、病害流行规律、菌源传播、抗锈遗传和品种抗性鉴定等方面进行了广泛研究，取得了显著进展，在学术上和生产上都具有重要意义。
在中国，于1846年《齐民四术》中叙述小麦黄疸瘟。1923年曾报道东北发生严重的秆锈病。20世纪30年代至40年代，对华东、华北和西南等麦区秆锈病的发生进行调查，并对锈菌生理专化、抗性遗传育种和品种抗锈性鉴定进行了研究，提供了有价值的资料。1950年农业部召开全国小麦锈病座谈会以后又多次召开防治研究工作会议，推动了秆锈病研究的深入发展，对控制秆锈病流行起了重要作用。
分布和为害 种植小麦的国家和地区都有秆锈病的分布，如美国、加拿大、法国、英国、意大利、丹麦、澳大利亚、前苏联、印度、巴基斯坦、中国及非洲等。据统计，全世界秆锈病发生严重区的面积为342×105公顷。美国于1923、1935、1937、1953和1954年因小麦秆锈病流行损失小麦依次为2 071万吨、1 713万吨、2 383万吨、3 189万吨和2 644万吨。加拿大1916年秆锈流行最为严重，损失2亿美元，1918至1927年平均每年损失2 500万美元。
中国主要在华东沿海、长江流域和福建、广东、广西的冬麦区及东北、内蒙古、西北等春麦区发生流行，给小麦生产造成严重损失。例如，福建省自1949～1966年的17年间有6次大发生，流行频率为35.3%，轻者损失20%～30%，重者达40%～50%。1956年江苏镇江、扬州、盐城、南通专区各县受害严重，减产50%～80%，轻者损失10%～30%。东北春麦区于1923、1934、1937、1948、1951、1952、1956和1958年发生过8次秆锈病大流行，其中1948年减产5.6亿千克。1965年以来由于推广抗病品种等措施，已基本控制了秆锈病的流行和为害。
秆锈菌除侵染小麦外，也侵染大麦、黑麦和一些禾本科杂草。小麦受害后，体内养分被病菌吸收，大量孢子堆突破茎秆和叶片表皮，叶绿素被破坏，生理机能受干扰，呼吸作用加强，光合作用降低，蒸腾量增加，失水严重，小麦生长发育受到极其严重的影响。在秆锈病发生较晚为害轻时，影响灌浆，籽粒重量降低；发生早为害重时，麦根、植株不能正常生长发育，株高、穗长、小穗和穗粒数及千粒重明显下降，品质差，减产达70%～80%，有的田块甚至不能抽穗结实，损失达100%。
病因 病原物为禾柄锈菌(Puccinia graminisPers.var.tritici Eriks.et Henn.)，属担子菌，锈菌目，是禾柄锈菌的一个变种。夏孢子和冬孢子发生在小麦上。夏孢子堆大，椭圆形至狭长形，大小为3×10（毫米），红褐色，不规则散生，常愈合成大斑，成熟时突破表皮散出褐色粉末，即为夏孢子。夏孢子单胞，暗黄色，圆形或长圆形，大小为21～42×13～24（微米），中部有四个芽孔，表面有细刺。冬孢子堆形成于夏孢子堆内或附近，长椭圆形至长狭形，成熟后表皮裂开散出黑粉，即为冬孢子。冬孢子有柄，双胞，椭圆形或长棒形，褐色，表面光滑，横隔处稍缢缩，大小为35～64×13～24（微米），顶端壁稍厚，为5～11微米，圆形或圆锤形，有芽孔10个。性孢子和锈孢子发生在小檗(Berberis spp.)和十大功劳(Mahonia spp.)属植物上。性子器杯形，橙黄色，埋生在叶片的上表皮下，孔口外露，成熟后产生大量无色丝状的受精丝及椭圆形的性孢子。在性子器相应的叶背产生锈子器，初埋生在表皮下，后突破表皮呈杯状，成簇聚生，直径14～26微米，锈孢子球形至六角形，大小为15～19×16～23（微米），橘黄色，表面光滑，链生在锈孢子器内，护膜细胞六角形，无色。
小麦秆锈菌为全孢型转主寄生，发育过程中有5个孢子阶段。在春季，越冬的冬孢子萌发产生四个细胞的担子，其上产生4个单核的担孢子，分“+”“-”性别，各占一半。担孢子侵染转主寄主普通小檗(Berberisvulgaris)和十大功劳(Mahonia agifolium)，在其叶片表皮下产生性孢子器，通过性孢子器的受精丝与性孢子的受精作用，在性孢子器相对的背面产生锈孢子器，其中的锈孢子（双核）只侵染小麦，经发育后形成夏孢子堆并产生夏孢子。夏孢子在适宜条件下可连续进行再侵染，不断扩大繁殖。当条件不利于夏孢子世代繁殖时，产生冬孢子堆和冬孢子并进行越冬。
大叶小檗(Berberis amurensis)在中国东北中部及北部山区分布很广，经室内人工接种可以发病，产生的锈孢子也能侵染小麦，证明是小麦秆锈菌的转主寄主，但在各地自然情况下普遍发生的锈子器都不能侵染小麦，说明小檗对当地小麦秆锈病流行的关系不大。小叶小檗(B.poirettii)在东北分布也很广，普遍发生锈子器，是一种禾本科杂草锈病，与小麦秆锈病流行无关。青海省曾发现7种小檗严重感染锈病，但都不能侵染小麦。四川省发现12种小檗和一种十大功劳，锈子器发生极为普遍，仅个别接种能侵染小麦，但没有观察到与小麦秆锈病流行的关系，因此，在中国小檗作为秆锈菌自然侵染来源的可能性不大。
斯塔克曼(Elvin Charles Stakman)等于1914年发现小麦秆锈菌生理小种，1922年提出12个国际鉴别寄主，即Little Club、Marquis、Reliance、Koto、Arnautka、Miadum、Spelmer、Kubanka、Acme、Eri-korn、Vernal、Khapli。根据在鉴别品种上的反应，已分出300多个小种。1956年沈阳农学院植物免疫研究室主持小麦秆锈菌生理小种系统监测工作，提出并不断完善现使用的半开放式鉴别寄主，其中含有适合于中国小麦秆锈菌鉴定的部分有效的抗性基因，包括国际鉴别寄主中的Marquis Sr7b、Reliance Sr 5、Vernal Srge、Erikon Sr 21；和辅助鉴别寄主免字52、华东6号、Minn 2761 Sr 5、Sr 17、Orofen Sr 5、Sr 6、Rurofen Sr6、Sr 30，以及对小麦生产有一定代表性的抗锈品种如Sr 11、15、22、24、26、27、SrTmp和SrTt-2的单基因系。从全国各地的小麦秆锈病标样中共分离出17、19、21、21C1、21C2、21C3、34、34C1、34C2、34C3、34C4、116、194和207等14个重要小种。
国际鉴别寄主至20世纪60年代中期一直广为应用，到1987年还有部分利用。但澳大利亚于1963年、加拿大于1965年和美国于1972年先后采用单基因鉴别寄主鉴定秆锈菌生理小种。罗夫斯(Roelfs)和马丁斯(Martens)于1988年提出新的小麦秆锈菌国际鉴别寄主，包括抗性基因Sr5、6、7b、8a、9b、9e、9g、11、17、21、30和36等12个；和辅助鉴别寄主包括抗性基因Sr13、22、24、25、26、27、31、32、33、37等10个，以监测世界上秆锈菌毒性基因和品种抗病基因。现国际上已定名和描述抗秆锈基因位点30多个，提供育种部门选配亲本和生产上推广种植。
侵染过程和病害循环 秆锈菌夏孢子或锈孢子随气流传播到感病品种植株上，在环境条件适宜时，孢子萌发的芽管沿叶片生长，遇到气孔后顶端膨大，形成明显的附着胞，后长出侵入丝，钻人气孔并形成泡囊，在寄主叶肉细胞间隙蔓延，侵入寄主细胞，营寄生生活，如条件适合，侵入的菌丝经过5～6天即可形成夏孢子堆，发病后期，寄主组织由绿变黄，最后枯萎。秆锈菌的菌丝和夏孢子形成的最适温度为20～25℃，最低为15℃；夏孢子萌发和侵入温度为18～22℃，最低2℃，最高31℃,35℃以上全部受抑制。夏孢子抵抗低温能力强，在-2～-40℃，尚能存活40～45天，故在南方可安全越冬。冬孢子抗寒能力很强，不耐高温，在26℃下就难于持久存活；萌发前必须经过30～40天休眠期。冬孢子萌发及担孢子形成的最适温度为20℃，在小檗上锈孢子形成的最适温度为20～32℃，而萌发适温为16～18℃。湿度与孢子的产生、发芽和侵入有密切关系，夏孢子须有水滴或表面水膜存在时才能发芽。在适温条件下，孢子与水膜接触只要3～4小时即可萌发侵入。在没有水滴时，即使相对湿度达90%～100%，也很少发芽。在自然条件下晚间叶面露水保持6小时以上，足以使孢子萌发侵入，因此，降雨和夜露多少是影响秆锈病发生流行的重要条件。冬孢子需经干湿、冻暖过程才能后熟发芽。在南方由于冬季温度高，冬孢子不能充分后熟，一般不能发芽产生担孢子，因此冬孢子实际上不起作用。担孢子对湿度要求低，没有水膜也能发芽。强光对夏孢子萌发有抑制作用，当光照达1000勒克斯时萌发则停止，但在侵入末期光照有利于夏孢子的侵入。秆锈菌的潜育期随温度高低而异，0℃,85天；5～9℃,22～24天；10～13℃,13～21天；14～17℃,11～12天；18～21℃,7～8天；22～24℃,5～6天。在感病品种正常生长条件下，秆锈菌每个孢子堆每日产5万个以上夏孢子，持续10多天，可繁殖大量菌源。
流行规律 中国四川的阿坝、甘孜、凉山及西藏和云南、贵州高海拔地带的冬春麦区，以及青海和甘肃晚熟春麦区是小麦秆锈菌主要越夏区，病菌在晚熟冬春麦、自生麦苗和早播秋苗上越夏并不断繁殖蔓延，9～12月是夏孢子产生最多时期。福建、广东、广西、云南和四川、贵州局部地区，1月份平均气温最低在6℃以上，秆锈菌在冬季可不断繁殖，为主要越冬区；浙江、江西、湖南、湖北、贵州和四川大部、安徽、江苏、山东等地，1月份平均气温在2℃与8℃之间，秆锈菌虽能越冬，但数量少，为次要越冬区。
至秋季，西部高原越夏秆锈菌夏孢子随高空气流由西向东传播至东南沿海的福建、广东等地、或由北往南向云南、贵州等越冬区传播，引起秋苗发病，并不断发展蔓延，到翌年2月下旬至3月上中旬进入盛发期，产生大量夏孢子，随东南风由南向北传播，是闽北、江西、浙江、淮南、淮北、胶东等地常年春季秆锈病流行的主要菌源，以后于5、6月份，该区又产生大量夏孢子，随西南风向东北吹送，引起秆锈病流行；从云南省德宏、红河、文山、思茅、临沧等地的越冬夏孢子，向北传播到陕、甘、宁和内蒙等地。
小麦秆锈病的流行取决于大面积种植感病品种、有充足菌源和适合的气象条件。从全国来说，如果西部高原越夏菌源多，则引起福建等地主要越冬区秋苗严重发病，使成株期秆锈病流行，大量菌源，逐步向北传播，在抽穗期气温偏高，降水较多的地区，可引起秆锈病广泛流行。根据秆锈菌的越冬菌量及抽穗期的温湿度条件，中国小麦秆锈病可划分为6个流行区： ❶闽粤东南沿海及云南主要越冬区为易发和常发区；
❷淮南及长江中下游冬麦易发区；
❸淮北以北和黄河以南冬麦偶发区；
❹东北平原及内蒙乌盟春麦常发区；
❺内蒙新疆高原春麦偶发区；
❻西部、西南冬春麦越夏区为偶发区。
病害控制 采取以选用抗秆锈品种为主，结合农业栽培措施和使用药剂防治的策略。
选用抗锈高产良种是经济、有效的防治措施。目前在美国大约有75%以上的农业面积种植抗一种或几种病害的品种。中国自1949年以来，选育、引进、推广大量抗锈良种，使东北、西北春麦区和江淮、山东沿海冬麦区，福建等地冬播春麦区的秆锈病得到有效的控制，从1965年以来27年没有发生大流行。从本世纪50年代开始中国在各时期均有主要推广品种。80年代以来推广的有龙麦11～14号、垦红5～7号、克旱9号、肯贵1号、博爱7422、宛7107、新疆小白麦、小伛6号、丰抗13、中麦2号及用洛夫林作为亲本的衍生品种如鲁麦号、丰抗号等。推广良种时应注意品种或抗性基因的合理布局，在秆锈菌越夏、越冬区及东北常发区分别种植不同抗锈类型品种，以减少菌源，从而更有效地控制秆锈病流行。
加强栽培管理，减轻锈病发生为害。福建、广东等越冬区，适期晚播可减少初始菌源；在北部麦区适时早播，可提早小麦成熟减轻为害。合理施肥，氮肥应提倡早施，避免过迟过多，加重锈病为害；增施磷、钾肥促进小麦生长发育，也有减轻病害的作用。在发病严重时灌水具有补偿病株失水而减轻损失。
药剂防治 在越夏越冬区采用0.03%有效成分的粉锈宁拌种，可减少秋苗发病和越冬菌源数量；在小麦抽穗期，每亩用有效成分7～10克粉锈宁兑水喷雾，防病保产效果显著。 小麦秆锈病wheat stem rust小麦重要的一种真菌病害。病原菌为担子菌亚门的禾柄锈菌(Puccinia gramin isPers. var. tritici Eriks. et Henn.)。主要危害叶片、叶鞘和茎秆，也危害穗部。病部散生深褐色至黄褐色长椭圆形明显隆起的粉疱（夏孢子堆），成熟后病部表皮外露，散出锈色粉状夏孢子。小麦生长后期，病部产生椭圆形或长条形黑色冬孢子堆，成熟后表皮破裂，散出黑色粉状冬孢子。病菌属长生活史型，可产生5种类型孢子，转主寄主为大叶小蘗和小叶小蘗等。病菌具有寄生专化性，中国已发现16个小种，21号小种群为优势小种。病菌以夏孢子世代连续侵染，主要在中国西北、西南部晚熟春麦和自生麦苗上越夏，在云南、广西及福建沿海冬麦上越冬。多露高湿、大面积种植感病品种及适宜的温度条件有利发病。防治的关键措施是种植抗病品种，并及时喷药。 |