生物膜的分子结构

生物膜的分子结构与膜中分子间的作用力密切有关。膜中分子之间的作用力基本上有三种类型：疏水力、非键合的分子引力和静电力。
疏水力在维持生物大分子本身的结构和膜结构都具有十分重要的作用。疏水力依赖水的存在，倾向于使非极性物质不与水接触，例如使脂质的碳氢链和蛋白质分子的疏水部分不与水接触而排列于膜的内部； 而脂质的极性一端和蛋白质分子的极性部分因有与水接触的强烈倾向性而定位于膜的两侧表面。因此，疏水力就成为决定膜的总体结构的主要因素。膜结构表现为二维连续体乃是由于这些大分子的双性，即一端亲水，一端疏水所决定的。
非键合的分子力存在于所有分子之间。原子和分子在短距离内倾向于相互吸引，而在非常近时则又强烈地相互排斥。非键合力比较微弱，但是由于它们存在于所有原子对之间，因而非键合力的总量则是很大的。这些力倾向于使膜中所有分子尽可能彼此靠近。因而，非键合力在膜结构中也是十分重要的，它和疏水力有相互补充的作用。
静电力存在于分子的一切极性和带电荷基团之间，互相吸引或排斥。它们包括电荷-电荷、电荷-偶极子、偶极子-偶极子之间的相互作用。在膜的两侧表面分布有大量的电荷基团。一对两性离子之间的静电作用，像一对偶极子一样，它们之间是吸引还是排斥与其几何定向有关。在膜中面向两侧的脂质或蛋白质的亲水部位或基团互相以静电力吸引，可形成很稳定的结构。静电力在膜蛋白之间的相互作用中也很重要。膜中疏水区的介电常数较低，它可使蛋白质分子的极性部分之间形成强烈的静电力。此外，氢键力和形成金属离子桥的力等也具有一定的重要性。
关于生物膜的分子结构，科学家曾提出了各种模型，主要的有以下几种。
脂质双分子层模型 1899年Overton提出脂质和胆固醇类物质可能是构成细胞膜的主要组成。1925年Gor-ter和Grendel用丙酮抽提红细胞膜的脂质并铺成单分子层。结果发现其面积为原有红细胞膜的2倍，因而提出膜中的脂质以双分子层排列。
Davson-Danielli-Robertson模型 Davson和Danielli在1935年提出生物膜结构的模型，并于1952年作了修改。他们认为，连续的磷脂双分子层构成生物膜的主体。磷脂的脂肪酸烃链向膜中心，其极性端则面向膜两侧水相。单层蛋白质覆盖两侧从而形成 “蛋白质-磷脂-蛋白质”三夹板式的片层结构。50年代末期，Robertson应用电子显微镜观察到膜的三层结构，即在两侧呈现电子密度高，中间电子密度低的现象。Robertson进一步发现，除细胞质膜外，其他如内质网、线粒体、叶绿体、高尔基体等膜样品在电镜下也都具有相似的三层结构。这样在Davson-Daniell模型的基础上，1964年Rober-tson提出了单位膜模型，或称Davson-Danielli-Rober-tson模型(图1)，其中脂质双分子层两侧蛋白质大多以β折叠形式存在。
“亚基膜”模型 60年代以后，证明膜蛋白和脂的结合主要是疏水性质，膜脂双分子层中心部分有球形结构的蛋白颗粒。这些事实都与“单位膜”的许多基本概念不符，因此提出了 “亚基膜” 模型，认为蛋白质与蛋白质或蛋白质与脂质形成的复合体（亚基）构成膜结构的重复单位。但实验未能证明生物膜中有成为膜单位的固定亚基的存在。
“流体镶嵌”模型 由于新技术的应用，使膜结构的研究有了明显的进步，在此基础上1972年美国Singer和Nicolson提出“流体镶嵌”模型。这个模型认为，膜是由脂质和蛋白质分子按二维排列的流体。它既突出了膜的流动性，流态的脂质双分子层构成膜的连续体，又显示了膜蛋白质分布的不对称性。有的蛋白质“镶”在脂质双分子层表面，有的则部分或全部嵌入其内部，有的则横跨膜层(图2)。

图1 Davson-Danielli-Robertson模型

图2 “流体镶嵌”模型

随着生物膜流动性研究的深入，发现它在膜的各部分是不均匀的。由于脂质组成的不同和环境因素(如温度，pH，金属离子等等)的影响，在一定温度下有的膜脂处于晶态，有的则呈流动的液晶态，即使都处于液晶态，膜中各部分的流动性也不尽相同。换言之，整个生物膜可视为具有不同流动性的“区域”相间隔的动态结构。随着生理状态和环境条件的变化，这些“区域”的流动性以及晶态与液晶态是可以变化的。
迄今为止，虽然提出了很多生物膜模型，但看来哪一种都很难概括不同的生物膜的真正结构。然而下列几点具有共同性：
❶磷脂双分子层构成膜的骨架；
❷在膜结构中脂质分子不是静止的，有多种运动形式；
❸膜蛋白以不同深度插入膜脂层，一部分蛋白质分子可以侧向移动和转动；
❹膜两侧的脂质和蛋白质的分布是不对称的，彼此可以独立运动；
❺膜蛋白膜脂等不同组份经常处于代谢转换之中，与膜外经常进行交换和更新；
❻由于膜的组份不同，生理条件和环境因素的变化，膜中各部分的流动性以及晶态与液晶态是可以变化的，以利于调节膜的多种生理功能。