氮素营养nitrogen nutrition

植物对氮素的吸收、利用以及氮素在植物生命活动中的生理作用。植物体内氮素主要来源于土壤，硝态氮(NO-3—N)和铵态氮(NH+4—N1)是土壤中植物氮素营养的有效形态，且能被根系直接吸收利用，因而又称速效态氮。二者对高等植物虽有相似的营养效应，但在吸收和利用上存在一定的差异。差异程度随植物种类和环境条件而变化。供氮不足会引起植株外部形态和内部代谢的变化。根据这些变化可以判断植物的氮素营养状况，采取相应的农业措施。耕地缺乏氮素是世界各国普遍存在的问题。在中国土壤耕作层含氮量平均为0.06～0.1%，其中有效氮不足总氮量的百分之一。另一方面化肥工业的迅速发展，氮肥用量日益增多，而氮素回收率常在40%以下，造成严重的环境污染。因此合理利用氮肥和提高氮素利用效率在国际上被认为是21世纪的重点研究课题。
氮素吸收 存在于土壤中的氮素形态是多种多样的，但并非各种形态氮素都能被植物直接吸收利用。高分子氮化物(包括蛋白质、腐殖酸类)和被土壤晶格固定的氮必须经过分解和置换后方能为植物吸收利用，被称为缓效态氮。用14C-氨基酸和14C-酰胺试验表明，多种氨基酸、酰胺可以分子形态直接进入植物细胞。但土壤中这些形态的氮素含量有限，在植物氮源中不占重要地位。尿素也可以完整的分子态被植物吸收，但常在土壤中尿酶作用下分解成铵，故实际进入细胞内的形态不一定是尿素分子。硝态氮和铵态氮可以直接被植物吸收利用，是植物氮营养的最主要来源。铵的吸收，长期以来认为是以 NH+4形态进入细胞。70年代后期，门格尔(K. Mengel)等人提出分子态氨吸收的观点，认为NH+4在细胞质膜外侧经脱质子作用释放出H⁺的同时形成NH₃，并以此形态进入植物体内，这种学术观点上的争论还在继续之中。硝酸盐则以 NO-3形态被吸收。
无机氮的吸收显著地依赖于代谢作用，被认为是主动吸收过程。低温、低氧、呼吸毒物及代谢抑制剂对吸收有明显的阻抑作用。氧化磷酸化解偶联的试验证实，ATP的供应和氮素吸收有着密切关系。吸收机理的研究也显示出吸收过程可能存在主动吸收系统。运转过程可能是通过载体和膜上ATP酶的作用而完成的。高等植物的膜上ATP酶在无机元素吸收中的作用已得到确认。
硝态氮和铵态氮 NO-3—N和NH+4—N具有相似的重要生理作用，但NH+4是氮的还原形态，NO-3是氮的氧化形态，二者在吸收条件和生理反应上存在一定差异。❶根际pH和氮素吸收的关系： NO-3—N和NH+4—N吸收的最适pH有显著差异。在一定pH范围内，NO-3—N的吸收随pH的增大而下降，NH+4—N的吸收则随pH的增大而提高。因此，在偏酸条件下植物吸收NO-3—N的速率大于NH+4—N; 在中性和偏碱条件下植物吸收NH+4—N的速率大于NO-3—N。如果根系所处介质具有缓冲系统。则NO-3—N或NH+4—N被吸收后，介质pH不致发生巨大变化，否则NO-3—N被吸收后介质pH升高，NH+^4—N被吸收后，介质pH降低，后者引起pH值的变化尤为剧烈（见图）。
❷能量消耗方面的差异：有机氮化物中的氮都是还原态氮，NO-3—N在掺入有机化合物之前必需还原成氨，还原过程须要消耗一定能量。NO-3—N还原时，在光照下的绿色组织中所耗能量可由光合作用形成的还原力提供，在非绿色组织或在黑暗下的绿色组织中，则以碳水化合物为基质经由呼吸作用提供。从能耗观点看，利用NO-3—N时所耗能量较利用NH-4—N为多。尤其是在黑暗条件下或在非绿色组织中耗能更多。
❸对体内离子组分和平衡的效应：以NO-3 -N为氮源时，促进了根系对Ca2+、Mg2+、K+等阳离子的吸收，提高了细胞中阳离子的总含量。同时NO-3—N吸收后促进了苹果酸、草酰乙酸等羧酸的形成，促进了有机酸阴离子的积累以平衡吸入的阳离子。因此以NO-3—N为氮源时，植物体内有较高水平的阳离子和有机酸阴离子含量。反之，利用NH+4—N时，会减少其他阳离子的吸收量和加速苹果酸的水解反应，使有机酸阴离子的含量减少，而和较低的阳离子含量相平衡。因此，以NO-3—N为氮源可以提高植物体内阳离子营养，对植物生长发育较为有利。
❹对不同形态氮素反应的物种间差异：有些植物表现出喜硝倾向，另一些表现出喜铵倾向，也有中间类型植物。比较生理研究表明，这些差异主要是由不同物种在耐铵性、对低pH的适应性和硝酸还原酶活性上的不同所造成，以NH+4—N为单-氮源时，水稻、茶树等植物体内能形成大量酰胺表现出较强的耐铵性，同时对吸收NH+_4-N后根际pH下降有较强的适应能力。甜菜、黄瓜等植物耐铵性或耐酸性较弱，但是体内硝酸还原酶(N R)活性较高，如黄瓜根系NR活力高于水稻3.8倍。因此，在NO-3—N营养下比在NH+4-N下生长更好。另一些植物例如玉米在同时供应NH+4—N和NO-3—N时生长最为良好。此外，两种氮源对激素形成等多种生理作用的效应也不尽相同。

pH值与氮素吸收的关系

氮化物运输 高等植物的器官分工，使氮素运输成为调节器官代谢和生长的基础。根系向地上部长距离运输氮化物主要依靠木质部，叶片等器官向外运输还原态氮的主要途径是韧皮部。无机氮的运输形态主要是NO-3，有机氮运输则有氨基酸、酰胺、尿囊素、尿囊酸、低分子肽等多种形态。韧皮部输导液中的氮素主要是有机氮，有少量NO-3，几乎没有或很少有NH+4; 木质部汁液中可以有大量有机氮或NO-3，也很少有NH+4。输导液流中氮的形态既受氮源形态的影响，也受物种类型所制约。棉属、香瓜属等植物的根系NR活力低，木质部上行液流中95%以上的氮化物是NO-3。羽扇豆属、萝卜属等植物的NR活力强，木质部汁液中很少有NO-3。根系吸收多量NO-3后，在根系、茎部或叶片中都可能存在NO-3贮库。氮素也可以酰胺和蛋白质形态贮存，这些氮素在需要时可以再次参与氮素同化。分解代谢产生的氮化物可以多次被再度利用，因此木质部中的氮素不一定都是刚从体外吸入的，可以来源于贮存氮和氮代谢循环。输导液流中的氮素浓度和运输速率随供氮水平、生育进程和昼夜节奏而作有规律的变化。茎组织和枝条可以吸收主干输导流中的氮素。器官组织的放射性自显影研究表明，木质部薄壁细胞，尤其是与叶迹相连的薄壁细胞，在从木质部汁液中吸取氮溶质时起着重要作用。有些植物的茎节具有转移细胞，这是向侧芽或向上部叶片供应氮素的调节部位。由于氮素的侧向运输，茎上部输导流中的氮浓度明显降低。顶部未展开的叶片通过蒸腾液流输入的氮素比较少，这类叶片的氮营养主要依靠韧皮筛管提供，而木质导管则是定型叶片氮营养的主要通道。
氮的生理功能 氮素是蛋白质的主要成分，是生命活动的物质基础，被称为“生命元素”。蛋白质平均含氮16%左右，是细胞原生质的重要组成成分。细胞增殖、植物生长发育都和蛋白质代谢有着密切关系。核酸的形成也需要氮素参加，核糖核酸和脱氧核糖核酸是蛋白质生物合成和遗传信息传递的物质基础，酶的本质也是蛋白质，在有些细胞的可溶性蛋白质中酶占有相当大的比例，如二磷酸核酮糖羧化酶占叶细胞可溶性蛋白的50%。氮素通过酶的催化效应影响多种生化反应。植物体内的许多重要活性物质也都是含氮化合物，例如多种维生素、植物激素、生物碱、磷酯、叶绿素等。因而氮素对许多物质转化过程产生重要影响。与能量代谢、生物氧化有密切关系的腺苷三磷酸、烟酰胺腺嘌呤核苷酸、铁氧还素等的形成也需要氮素参加。氮素可以调节激素形成和激素平衡，并能促进和控制器官生长。
氮营养诊断 诊断植物氮营养状况可采用外观目测和成分分析相结合的方法。氮素不足时植株生长短小，分枝分蘖少，叶色变淡，尤其是基部叶片，株型也发生改变。通过成分分析可以测知体内多种成分含量及其与植物生长和产量之间的关系，以求得获取最佳产量时各成分含量的适宜范围。诊断指标多用全氮含量、蛋白氮和非蛋白氮及其比例、氨基酸、酰胺含量等。简易测定法在玉米棉花等作物上常选用NO-3—N速测法，水稻等作物上选用叶鞘汁液氨基酸含量和淀粉含量速测法。氮营养的酶学诊断，如以叶柄、叶片的NR活力作为植物氮营养水平标志的研究，正在小麦、大麦、棉花等作物上进行。