离子载体ion carrier

生物膜内的嵌入蛋白，可与离子结合成复合物而通过膜，并将离子释放到膜内。生物膜具有选择透性，它是离子透过的有效屏障。载体学说认为离子进入细胞膜内是先与细胞膜外侧的载体结合形成不稳定的离子-载体复合物，此复合物从膜外侧向膜内侧转移，并在膜内侧降解，将离子释放到细胞内，离子释放后载体恢复原状，又可与膜外离子形成复合物，如图1所示。离子通过载体进入细胞内可以是不需要能量的方式，见图1(a)，也可以是消耗能量的方式如图1(b)，前者是被动的，后者是主动的。主动运转所需能量，以ATP形式提供，当线粒体内膜上还原态的烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NADH)和黄素腺嘌呤二核苷酸(FADH₂)通过呼吸链氧化时，释放出大量的能量可使腺苷二磷酸(ADP)和无机磷(Pi)合成腺苷三磷酸(ATP)，此即氧化磷酸化作用。氧化磷酸化作用所形成的ATP在ATP酶作用下分解，释放出的能量即可用于生物需能反应，可使载体活化。当载体-离子复合物从膜外侧转移到内侧并释放出离子及Pi后，经ATP活化又呈活化态，它转移到细胞膜外侧又可与膜外离子结合为不稳定的复合物，再转移到膜内侧，释放出离子及Pi到细胞内，Pi与ADP通过氧化磷酸化作用又合成ATP，如此反复进行(见图1b)。所以少量载体就可转运大量的离子到细胞内。一般认为载体主动载运离子到细胞内常占主要地位。

图1 离子通过膜内载体运入细胞内的示意图

用载离子体(ionophore)所作的试验结果支持载体学说的论点。载离子体为细菌和真菌所产生的抗菌素物质，能增加生物膜对离子的选择透性，例如缬氨霉素(valinomycin)选择性地和K⁺形成脂溶性复合物，使K⁺易于通过生物膜。缬氨霉素为环缩肽(cyclic dep-sipeptide)，其结构呈环状，亲水基在环内侧，亲脂基(-CH₃)在环外侧，与K⁺形成复合物时，K⁺位于环的中央，借偶极键(dipolar bonds)与羰基的氧原子相结合(图2)，由于其环外具有亲脂性，故易于通过膜。Na⁺虽然也是一价阳离子，但Na⁺与K⁺相比，其水化能(hydration energy)高于K⁺。Na⁺的水化能为400千焦耳/摩尔，而K⁺则为315千焦耳/摩尔，故Na⁺与其周围水分子间的结合力较强而不易被氧原子所置换，因而缬氨霉素选择结合K⁺。无活（性）菌素(nonactin)也是K⁺的载离子体，为球状结构，外围是亲脂的，K⁺可在球状结构的中心与8个氧原子相结合，此复合物也很易透过生物膜。另一种载离子体短杆菌肽(grami-cidin)的作用则与前二者不同，它是在膜内形成通道(channel)，促进离子进入膜内。

图2 缬氨霉素一K⁺复合物的结构

离子载体ionophore

又称离子导体。细胞膜被动转运中能转运离子的一种载体蛋白。这类载体蛋白能够在膜上形成导孔，离子经载体的导孔顺电化学梯度运至膜对侧，不消耗细胞的代谢能。用人工膜进行试验，缬氨霉素能转运K⁺，尼日利亚菌素能转运K⁺、Na⁺和H⁺，短杆菌肽A转运一价阳离子。由此推测天然质膜也有类似的机制，离子的穿膜运动与特异性的离子载体有关。

离子载体ionophore

系一种能载运离子的物质。该类物质种类繁多但只能与特定的离子选择性的结合，并有载体运输功能和渗透作用，促进该离子透过生物膜。