神经冲动的传导

各类神经纤维都具有传导神经冲动的功能。神经冲动实质上就是指沿神经细胞膜以一定速度传导着的锋电位。
神经冲动传导的机理 十九世纪中叶，研究生物电现象的先驱者，从细胞的兴奋部位和静息部位间存在短暂电位差出发，已预见到神经冲动是通过局部电流回路传导的。这个预见在本世纪初得到了证实：Hodgkin将无髓轴突浸在矿物油中以增加细胞外液的电阻时，冲动传导速度减慢； 将放置神经的金属小片连在一起以减小细胞外电阻时，冲动传导速度加快。Tasaki用空气隔离法使有髓纤维传导中断，然后用盐桥完成电流回路，传导立即恢复。凡此都说明神经冲动确是通过局部电流回路传导的。根据这些实验和膜学说的其他研究成果，冲动传导的机理可总结如下：当神经纤维某处发生兴奋时，兴奋区的膜电位逆转为内正外负而邻近静息区的膜电位仍为内负外正，两者间出现电位差，由此引起电荷移动。在细胞外正电荷由静息区移向兴奋区，在细胞内正电荷由兴奋区移向静息区，构成局部电路(图1)。流经静息区的局部外向电流，通常都超过该区的刺激阈值，故足以使该区爆发动作电位而转变为兴奋区。这个新形成的兴奋区又以相同的方式使它前方的静息区兴奋。依靠局部电流的这种再刺激作用，冲动就由原发点沿细胞膜全长传导。

图1 神经冲动的传导原理的模式图示局部电流回路的扩布

跳跃传导 是有髓纤维的传导方式。有髓纤维的传导速度在相同温度下远较直径相同的无髓纤维为快。这主要是由于两者传导方式不同。无髓纤维的传导是连续的，局部电路发生在互相邻接的狭小区域内，轴突各处都要相继发生一次电导变化和电位逆转； 而有髓纤维的郎氏结间部分都覆盖有低电容高电阻的髓鞘，只有在郎氏结处轴突膜才能和细胞外液相接触。据此Lilli提出有髓纤维的兴奋只能产生在郎氏结处并由一个郎氏结跳向另一个郎氏结而传导，称为跳跃传导(图2)。

图2 有髓纤维的跳跃传导

1. 髓鞘 2. 兴奋的郎氏结 3. 静息的郎氏结

跳跃传导已得到许多实验支持，例如郎氏结的刺激阈值较结间段低，局部麻醉剂、阳极电流、冷冻等因素作用于郎氏结时引起传导阻滞而对结间段的作用很小甚至无效。证实跳跃传导的决定性证据来自Tasaki(1941)以及Huxley和Stmpfli(1949)，他们各自用不同的实验方法测定冲动传导时神经纤维各处的跨膜电流，都证实郎氏结处起初出现邻近郎氏结兴奋所致的被动外向流，接着出现标志本身兴奋的内向流，结间段处只有被动外向流而无主动内向流(图3)。说明兴奋确实只限局地发生在郎氏结处。结间段处所以不发生兴奋，一般认为是由于局部电流难以穿过结间段的绝缘髓鞘，大部分沿电阻较低的轴浆流到下一个郎氏结穿出，在两个郎氏结间构成局部回路，所以冲动传导是以结间段为单位跳跃式地进行。但近年来，人们根据结间段轴膜的钠通道密度远较郎氏结膜为小，认为结间段轴膜的缺乏兴奋性，可能是跳跃传导的原因。

图3 冲动传导时神经纤维不同点的膜电流(据Tasaki,1959)

A.结间段处纪录到的膜电流 B. 郎氏结处纪录到的膜电流，外向电流向上

跳跃传导的优越性在于加快传导速度和节省能量消耗。这种传导方式只需兴奋几小块郎氏结膜就能传导一定距离，所以每个冲动传导每个单位距离时的细胞内丢K+得Na+数量远较无髓纤维为少，离子泵工作量较小，能量消耗相应较少。此外，结间段还起离子贮池作用，可缓冲郎氏结兴奋所引起的离子浓度变化，使有髓纤维有可能进行高频传导。
有髓纤维传导的安全因素约为5～10。安全因素是指神经纤维的动作电位和该纤维刺激阈值的比值。有资料表明，正常郎氏结的动作电位约为110mV，可使下一个郎氏结除极50～60mV，实际上新鲜郎氏结只需除极10～15mV就可达到阈电位。由此计算安全因素约为5。这就是说，有髓纤维的刺激阈值在5～10倍范围内升高时，冲动仍可传导。
神经纤维传导的一般特征
全或无传导 在生理情况下，对同一条单纤维来说，如果轴突直径和膜的极化状态都均匀，则阈刺激以及不同强度的阈上刺激所引起的锋电位大小和传导速度都保持相对稳定，且不因传导距离增加而衰减，称为全或无传导。这是因为外加刺激仅触发兴奋，而锋电位一旦发生，它的大小取决于纤维内外Na⁺的电化学梯度，传导速度取决于轴浆和膜的电学参数。这些因素在上述条件下基本相同，因而锋电位的大小、传导速度都和外加刺激的强度无关。
双向传导 当神经纤维某处发生兴奋时，兴奋区和它的两侧静息区都能形成局部电路，所以兴奋可由原发点同时向纤维两端传导。
绝缘性传导 神经干内一些纤维传导冲动时，可对邻近纤维的兴奋性发生影响，但很微小。一般情况下，神经干内许多纤维可以同时以不同的方向、频率和速度传导冲动，互相不受干扰，这种现象称为绝缘性传导。
生理完整性 冲动传导不仅要求神经纤维结构上连续，而且要求生理上完整。若用药物、冷冻、窒息等因素改变神经纤维的功能状态，就能阻滞冲动传导。
神经纤维的传导速度 1850年Helmholtz首次以确凿的实验测定了蛙运动神经纤维的传导速度为27～30m/s，否定了当时认为冲动传导速度接近光速的错误概念。目前都用动作电位作指标测量冲动传导速度。在神经纤维的任意两点上插入两个记录微电极，电极间间隔一定距离。在神经纤维的一端给予刺激，可在两个记录电极上先后得到两个动作电位。这两个动作电位潜伏期之差，就是兴奋经过两极间这段神经纤维所用的时间。若潜伏期差为0.001s，电极间距离为3cm，则该神经纤维的传导速度为30m/s。

各类神经纤维的传导速度

纤维名称	温度(℃)	纤维直径(μm)	传导速度(m/s)
猫的有髓神经纤维 猫的无髓神经纤维 蛙的有髓神经纤维 虾的有髓神经纤维 枪乌鲗无髓巨轴突	38 38 24 20 20	2～20 0.3～1.3 3～16 35 500	10～100 0.7～2.3 6～32 20 25

由表可见各类神经纤维的传导速度差异很大，造成这些差异的主要因素是神经纤维的直径粗细，髓鞘有无及温度高低。
直径 直径粗的纤维对纵向电流的电阻较小，局部电流较大，传导速度相应较快。根据电缆方程计算，无髓纤维的传导速度和直径的平方根成正比。有髓纤维的传导速度和直径（指外径即包括髓鞘在内）成正比。生理学和组织学研究也证实，哺乳类A类纤维的传导速度和纤维直径间呈线性关系，直线的斜率[即传导速度(m/s)/纤维直径(μm)]称为换算因子。A类纤维的换算因子为6,C类纤维为1.73。近年来有报道，Ⅰ类传入和α传出纤维的换算因子为5.7,Ⅱ、Ⅲ类传入和γ传出为4.5。根据换算因子，如已知纤维直径可推算传导速度也可作相反推算。
髓鞘 有髓纤维的传导速度较直径相同的无髓纤维为快。有髓纤维在发育过程中，随着纤维延长和直径增大，郎氏结间距离增加，髓鞘增厚。结间距增大可以增加每次跳跃的距离，髓鞘增厚可以减小电容，缩短电流在结间段扩布的时间，两者都可以增快传导速度。纤维直径、髓鞘厚度、结间段长度是决定有髓纤维传导速度的三个主要参数。直径大、髓鞘厚、结间段长的纤维传导速度快。但实际情况比较复杂。例如对于外径一定的纤维来说，髓鞘厚度增加必然伴有轴突直径减小，两者对传导速度的影响是相反的。故髓鞘过厚或过薄都不能获得最快的传导速度。定量研究表明，轴突直径/纤维外径比值约为0.7时，传导速度最快。
温度 温血动物神经纤维的传导速度较直径相同的冷血动物的神经纤维快。猫迷走神经有髓纤维的温度系数(Q10)为4.8～1.6。温度降至10℃以下时温血动物的神经往往丧失传导功能。冷血动物神经的传导速度也随温度降低而减小，但较不敏感，蛙有髓纤维的Q₁₀为1.8。