学习和记忆

学习是经验（或训练）引起行为适应性变化的过程，记忆是学习后行为变化的保持和储存。学习一词侧重于行为变化的获得； 记忆则侧重于保持和储存。学习和记忆是一个跨学科研究领域，它的成果将为增进和改善人类学习和记忆能力作出贡献，并为预防和诊断某些疾患(如神经衰弱、老年性痴呆、脑外伤后遗症和智力发育不全等)提供理论基础。
学习的分类 学习主要分为习惯化和结合学习两类。习惯化是重复刺激而不给任何奖励或惩罚所引致的行为反应的降低或消失。它是最简单的学习形式。结合学习是两个事件重复发生，在时间上很靠近，最后在脑内逐渐形成关联。人和动物的绝大多数学习是结合学习。学习和记忆的研究方法 Ebbinghaus最早在1885年运用无意义音节研究人的记忆和遗忘规律，奠定了学习和记忆的实验研究基础。本世纪初，巴甫洛夫提出条件反射学说，把学习看作是条件反射的形成过程，即所谓条件化，并以条件反射为方法研究学习和记忆。同一时期，迷宫和问题箱实验方法也开始用于这方面的研究，这些属于所谓“尝试与错误”式学习。从此，学习与记忆的两种基本实验方法(“条件化”和“尝试与错误”)得以确立。现在，学习和记忆的行为实验方法很多，但都离不开这两种方法的基本原则。
条件化学习又分为Ⅰ型和Ⅱ型。Ⅰ型专指经典条件反射(即巴甫洛夫所建立的条件反射，详见“条件反射”)。Ⅱ型是指条件刺激与伤害刺激相结合建成的防御条件反应除经典条件反射仍称“反射”外，其余一般都称条件反应)；这种反应是机体避开伤害刺激的一种手段。因此，Ⅱ型条件反应又称手段式条件反应。后来Skinner等设计了实验箱，动物在箱中学会按杠杆取食； 按杠杆是获取奖赏的手段，所以也属于Ⅱ型条件反应，不过根据动物在箱内取食的动作，又可形象地命名为操作式条件反应。“尝试与错误”学习是指动物在实验环境中成功地完成某种获得食物或避开伤害刺激的过程。例如大白鼠在迷宫中探索取食的路径，动物跑来跑去，探求、嗅……等，最后达到了取食目的地。在“尝试与错误”学习中，动物的行为活动是达到某种目的的手段，所以也是一种手段式条件反应； 同样，在“条件化”学习中，动物的学习行为也包含有“尝试与错误”学习的过程。因此，这两类学习并不能截然区分。
学习和记忆的脑功能定位 运用脑外科手术切除某一部分脑组织，观察手术对于某种学会了的反应的影响；或者观察手术对于动物的学习效率的影响，藉以确定被切除部位的脑组织与学习和记忆的关系。这是学习和记忆的神经基础研究的基本手段。Lashley观察了切除大脑皮质对于大白鼠学习和记忆的影响，提出了两个主要原则： 一是质量作用原则，即皮质损伤的效应决定于损伤部位的大小；二是等势原则，即皮质损伤没有区域的特殊效应。然而近代神经生理学和神经外科的研究证明，脑的某些部位与学习和记忆有较密切的关系。切除了两侧海马的病人丧失了新近记忆的能力，不能记住几分钟前交谈过的人名，缺乏时间概念，总是说自己是昨天进医院的； 病人丧失了学习新事物的能力，不过长时记忆和职业技巧未受损害。看来，海马结构可能在新近记忆中起重要作用。另外，Penfield等刺激癫痫患者的颞叶联合区，能引起受试者对往事的回忆，而且刺激引起的是一个清晰的事物和情景，能诱发复杂的心理活动。颞叶在记忆储存中可能是十分重要的。
学习和记忆的电生理研究 在延缓反应实验中，猕猴大脑皮质前额叶单位放电活动有一定的特异性。一些神经细胞在延缓时放电频率增加，另一些细胞则放电减少；而且一些细胞对来自左侧和右侧的信号有选择性反应。这些实验说明，前额叶在猕猴短时记忆中有重要作用。在大白鼠实验中，根据条件刺激引起的单位放电的潜伏期看，短潜伏期的脑结构可能直接包括在学习过程中。下丘脑内侧前脑束细胞在行为变化出现前便出现与学习有关的电变化。这些都提示，脑内某些区域的细胞活动可能是行为变化的原因。
单个脑细胞不可能是接受、储存或传递一个可识别信息的单位； 一个传入信号必然引起一群细胞的一定形式的兴奋。但高等动物的脑结构极为复杂，用来研究行为的细胞机理有困难。低等动物神经系统比较简单，有些简单的行为往往由几个细胞来完成。因此，在无脊椎动物研究细胞电活动和学习行为的直接联系，将有助于阐明学习和记忆的细胞生理学基础。例如，海兔腹神经节中有控制鳃收缩的感觉和运动神经元，研究这些神经元在缩鳃反应的习惯化过程中电反应的改变，将有助于阐明习惯化的细胞电生理基础。
学习和记忆的神经化学研究 主要可以区分为相关研究和干扰研究两类。相关研究是在正常功能状态下观察学习或记忆后脑内生化物质的相关变化。通常是用放射性同位素渗入技术，观察和比较某些大分子在动物脑内的合成速度变化及它们在脑内不同部位的特异性。实验表明，训练能使大白鼠和猴神经元RNA碱基组成发生改变，腺嘌呤增加，尿嘧啶减少； 这些变化主要发生在海马CA3区锥体细胞。学习训练后，大白鼠海马某些细胞中蛋白质含量增加。运用放射自显影技术观察大白鼠迷宫分辨学习过程中和学习后不同时间海马各区核糖核酸和蛋白质合成的变化，发现海马各区这些物质的含量都有增加，而脑的其他部位则无改变。蛋白质合成增加有两个高峰： 一个在学习当时和学习后一小时，主要是可溶性蛋白质增加； 一个在学习后8小时，是不溶性蛋白质增加。
干扰性实验是在学习训练前或训练后注射已知具有某种特异生化效应的药物，观察对学习和记忆的影响。在金鱼的防御反应实验中，实验前注射嘌呤霉素，金鱼仍能完成正常学习，表现短时记忆正常； 但学习后一周的记忆保持遭受显著破坏。如果在学习后立即注射嘌呤霉素，学习后6小时的记忆测验仍正常，但学习后一周的记忆受到显著破坏。嘌呤霉素注射后脑内蛋白质的合成立即遭受明显的抑制(达90%以上)，持续约6h之久。这些实验说明，长时记忆有赖于脑内蛋白质的合成，而短时记忆则似乎与蛋白质合成无关。
把某种记忆和一定化学物质联系起来的研究曾风行一时，例如，有人从受过按杠杆取食训练的鼠脑中提取出一种化学物质，据说将此物质注射于未受过训练的鼠脑室或腹腔后，这些鼠学会按杠杆取食的时间大大缩短；并由此提出“一个分子一个记忆”的设想。然而这类实验未能被其他实验室所证实。
近年来发现某些脑内提纯出来的神经肽对学习和记忆有调制作用。例如在动物实验中，促肾上腺皮质激素能促进学习的保存和固定。在正常动物，神经垂体的加压素能防止条件反射的消退，而且此作用与加压素的血管收缩和抗利尿作用无关。有人提出垂体激素分子中的共价键是影响学习和记忆的分子基础，但其确切作用尚不清楚。不难看出，关于学习和记忆的神经基础虽然有了很大进展，但全面解决这一课题还是一个很艰巨的任务。