骨的组织发生

骨的组织发生因骨的类型而异，有的直接来源于间充质细胞，有的则在软骨的基础上骨化形成骨组织，前者称为膜内成骨，后者名为软骨内成骨。
膜内成骨 膜内成骨以间充质为基础，经过细胞增殖密集，血管增生，细胞分化为成骨细胞，分泌基质和产生胶原纤维等过程，先形成纤维性膜(图1)，以后通过类骨质的钙化和松质骨的形成而骨化为膜内成骨。
成骨细胞分泌的类骨粘蛋白，把胶原纤维粘合起来形成所谓骨素，或称类骨基质，也叫类骨质。类骨质很快出现钙盐的沉积，形成为松质骨的骨小梁。骨小梁互相交织成网，网眼内充满间充质细胞和血管，以后成为松质骨的髓腔。骨小梁周围的成骨细胞在骨小梁增生阶段，不断被包埋在钙化的骨基质内，形成为骨细胞。骨细胞的突起在骨质内彼此通连，其连接的通路称骨小管，骨细胞借以吸收营养物质并进行代谢作用。松质骨内的骨髓也称海绵状骨髓。其内、外两面（如颅骨的顶骨）由结缔组织所形成的骨质特别致密，称为内、外骨板，内、外骨板外面被覆的结缔组织形成内、外骨膜。

图1 膜内成骨的发生

1.成骨细胞 2.类骨质 3.破骨细胞 4.骨细胞 5.间充质 6.钙化基质

软骨内成骨 软骨内成骨的发生以软骨（透明软骨）雏形为基础进行骨化，是全身大部分骨胳的发生形式。以长骨为例，骨化开始于软骨干的中央部位(图2)，该区软骨细胞出现肥大、水肿和固缩等退变现象。基质软骨膜下结缔组织密集，内层细胞分化为成骨细胞。成骨细胞产生类骨质，在类骨质的基础上进行钙化，这样，在长骨骨干的中央周围，形成一个骨环，称为骨领，骨领以膜内成骨的形式产生海绵状的骨质，骨干中央部分进行钙化，在骨干中央形成初级骨化中心。此时开始有富含血管的间充质侵入钙化软骨，间充质细胞不断增多，并分化为破骨细胞和成骨细胞，前者胞质内含有大量溶酶体，能溶解、破坏和吸收钙化的软骨基质；后者则扩大基质的范围和产生骨基质，使初级骨化中心继续向长骨两端延伸。软骨细胞也不断膨大和坏死(图2,C、D，图3)。这样，骨组织一方面进行建设，一方面又不断改造，以适应骨的生长和变化。凡是钙化的软骨区域，软骨细胞都被破坏。在长骨骨的中央部分，骨领不断改造，并不断增厚与加长(图2,C、D)。在骨干中央的松质骨逐渐被吸收，形成一个较大的腔隙，称为原始骨髓腔，腔内充满由微血管及间充质组成的红骨髓组织。儿童时期的骨髓腔充满红骨髓，为一重要造血器官，到成人则为脂肪细胞所代替，遂称为黄骨髓。儿童期长骨的两端仍有大块的软骨区(图2,C)，以后，由于钙化的骨领不断加长，两端的软骨区相对逐渐缩短(图2,D)，形成所谓骨骺。从骺软骨到钙化区的髓腔之间的区域可顺序分为：
❶软骨区(图3): 位于长骨的两端，这一区域的软骨细胞未发生改变；
❷增殖区： 这一带的软骨细胞进行分裂繁殖，纵行排列，使骨增长，并扩大钙化范围；
❸成熟区： 此带的软骨细胞分化完成，即将钙化；
❹肥大区： 成行的软骨细胞膨大，呈退化状态，细胞间的基质被扩展成薄板状，靠近钙化的区域有成骨细胞侵入，并逐渐向类骨与骨组织发展；
❺钙化区：类骨质慢慢积沉钙盐，软骨改变为成骨。

图2 软骨内成骨的发生

A.软骨雏形 B.骨干出现初级骨化中心——骨领的形成 C.骨干大部分已骨化 D.长骨两端开始骨化

1.初级骨化中心 2.骨领 3.骨骺 4.次级骨化中心 5.骨髓腔

到胚胎后期，骺软骨中央又发生一个钙化中心（人的股骨近端有两个钙化中心）(图2,D)，称为次级钙化中心。次级骨化中心经过上述同样的骨化程序进行骨化，但它不与骨干的钙化区融合，而在二者之间留下一个板状的软骨片，名为骺板。骺板的软骨细胞仍不断繁殖，使长骨不断增长，约到20岁左右，骺板也完全骨化，长骨即停止增长，这叫骺板闭合。其间仍留有一道横线，名为骺线。长骨顶端的关节面上仍留有一盘状软骨，即为关节软骨，保留终生不变。

图3 软骨内骨化过程中的不同区域

1.软骨区 2.增殖区 3.成熟区 4.肥大区 5.钙化区

骨的生长不限于胚胎期，成人骨组织仍继续生长，不论是膜内成骨或软骨内成骨，都是一方面形成新骨质，另一方面旧骨质在不断被吸收和改建，以适应身体发育的需要。例如颅骨随着脑部的发育而不断进行调整，长骨随着骨的长度与直径的增加而进行骨质的改建，骨的可塑性很大，成人的骨质不是静止不变，而是根据情况随时改建。
骨的造型符合力学原理。以长骨为例，长骨完全骨化后，除两端为松质骨外，骨干的骨髓腔周围全部为密质骨。靠近骨外膜的骨质为数层至数十层骨板所组成的外环骨板。骨板内胶原纤维排列方向与邻近骨板彼此成90°角度互相交叉，以增强骨的支持力量。外环骨板以内为多层同心圆骨板所形成的Havers系统。各层骨板的胶原纤维呈螺旋形排列，方向彼此成直角。各骨板借粘合质加强彼此间的牢固性。靠近骨髓腔的骨板层数较少，称为内环骨板，其构造形式与外环骨板相同。内、外环骨板的表面都衬有一层结缔组织膜，分别称为骨内膜和骨外膜。动关节软骨中的深层胶原纤维的排列方向与表面垂直，近关节面的纤维则弯曲与表面平行。