粘菌slime moulds

介于动物和植物之间的一类原始真核生物。与真菌并列隶属于菌物界，又称粘虫(Mycetozoa)或裸菌(Gymnomycota)。粘菌的生活环境与真菌相近，分类命名原则与真菌相同，因此，粘菌的研究也由真菌工作者承担。
粘菌分布于湿冷阴暗的森林和草地的朽木、败叶和土壤中。营养体是一团多核、非细胞结构的原生质，有细胞质膜，无细胞壁，移动摄食有机物。营养体以分裂方式进行无性繁殖。从营养阶段转入繁殖阶段时，原质团转变为一个或一群非细胞结构的子实体，其表面和里面产生一个或多个孢子。根肿菌是粘菌中唯一营寄生生活的类群。真粘菌是粘菌中最大的类群，可供研究原生质性质、DNA合成、生物遗传机制、有丝分裂和生物形态发生的材料，异宗配合的粘菌可用于研究有机体的倍体性对生理活动的影响。
简史 中国唐朝陈藏器著《本草拾遗》中记述的“鬼屎”，据认为是最早关于粘菌的记载。俄国人潘可夫(Panckov)1656年对粉瘤菌的描述是粘菌最早的文献记载。意大利米凯利(Pier Antonio Micheli)1729年首先描述了粘菌若干属。瑞典林奈(Carl vonLinnaeus)描述了粘菌6个种，他的《植物的种》(Species Plantakum,1753)一书被国际植物学会定为粘菌命名的起点，当时他认为粘菌属于腹菌类。德国林克(Heinrich Friedrich Link)1833年最先使用“粘菌”这一名称，并将粘菌与腹菌分开。德国德巴利(Heinrich Anton de Bary)1853年认为粘菌是动物，改称“粘虫”，该名沿用至今。德巴利的学生波兰人罗斯塔凡斯基(T.J.Rostafinski)1873年将粘虫分为外生孢子和内生孢子两类，从而奠定了现代粘菌分类基础。1885年之后，集胞菌、腹粘菌、根肿菌、水生粘菌和原柄菌相继并入粘菌。许多学者，如美国马丁(GeorgeWillard Martin)和惠特克(R.H.Whittaker)主张粘菌只限于“真粘菌”。70年代之后，英国安斯沃思(Geoffery Clough Ainsworth)总结前人的研究提出粘菌门下设粘菌纲、集胞菌纲、水生粘菌纲和根肿菌纲等4个纲。近年来阿历索保罗(Contantine J. Alex-opoulos)等将这些类群归在裸菌门，而将根肿菌移到单倍体鞭毛菌中。粘菌门通常包括粘菌、鹅绒菌、集胞菌、网柄菌、原柄菌、水生粘菌和根肿菌。随着科学技术的发展，粘菌的形态发生、内部构造和遗传生化等领域的研究进展较快。中国的粘菌研究起步于20世纪30年代，近年得到较大发展，周宗璜是中国这一研究领域的先驱者之一。
形态特征 粘菌的营养体为各种类型的无细胞壁的原质团，子实体是不同类型的孢子器，以分裂方式进行繁殖，性的特征有或无。
营养体 有四种类型。
游动细胞 粘菌、根肿菌的一种具鞭毛能游动的单个细胞。
粘变形体 一种裸露的变形虫状单倍体细胞，具线状或瓣片状假足。遇不利环境条件粘变形体形成休眠孢，称为小胞囊。
假原质团 集胞菌中许多粘变形体集合形成腊肠形变形虫状的结构，又称“蛞蝓”或“鼻涕虫”。
原质团 多数粘菌(原柄菌、粘菌、根肿菌等)的一种含多个细胞核的裸露原生质团，以变形虫方式移动并摄取营养。粘菌纲的原质团具原生质往复节律运动，根据形态的不同分为三种： ❶显型原质团(phaneroplasmodium)。个体大而明显，常出现于基物表面，其原生质为明显颗粒状，整体常呈扇形，边缘明确，后部脉纹状。
❷隐型原质团(aphaneroplasmo-dium)。整体平薄透明，网脉很细，颗粒状结构不明显，不呈扇形，常隐蔽在基物内的空隙中。
❸原始型原质团(protoplasmodium)。形体很小，肉眼难见，原生质颗粒状结构很不明显，无网脉状结构，不呈扇形。在干燥、低温、缺少食物等不良环境下原质团形成一种坚硬角质体，称为菌核，环境条件好转后可恢复为原质团。
子实体 有八种类型：
接合子 两个游动配子或两个粘变形体结合而成的双倍体细胞。
孢子果(sporocarp) 原柄菌的子实体，极微小，具中空的柄，上生1～4个孢子。
孢团果(sorocarp) 又称孢堆果，集胞菌的子实体，具柄，顶端生一团孢子。
孢（子）囊 粘菌的一种具内生孢子的孢子器，由以下各个部分组成： ❶基质层。子实体基部的一层薄的沉积物，是原质团产生子实体时的分泌物或其体鞘的遗骸。
❷孢囊柄。支撑孢囊的结构，中空或内有填充物。
❸孢（囊）被。孢子囊外围的覆被或壁，早期消失或长期存留，有的具特定的开裂方式。
❹（孢）囊轴。又称菌柱，是孢囊内柄的延伸部分或由孢囊基部向内形成的球形、圆锥形、长形不孕结构。
❺假囊轴。某些粘菌孢子囊中一种钙质的球状体或棒状体，与孢囊结构无联系。
❻孢丝。子实体中不孕性线状体，与孢子掺混但互不连结，呈发网状、螺纹状、螺带状。
❼假孢丝。粘菌复囊体和假复囊体内类似孢丝的不规则线状、片状、刚毛状或穿孔板片状结构。
❽孢子。子实体内唯一的或主要的内含物，常呈球形，具细胞壁，表面光滑或有纹饰，孢子成堆时可呈现各种颜色。

图1 盘基网柄菌(Dictyostelium discoideum的生活史)
1.孢子萌发，放出一个粘变形体； 2.粘变形体； 3.粘变形体集合的群流； 4.假原质体(蛞蝓体，在柱柄上);5.孢柱形成的假原质体前端的粘变形体中部向下推，形成一个圆筒状的柄； 6.稍后阶段，禾柄的形成； 7.成熟的子实体具有细胞状结构的柄； 8.未成熟的大胞囊，在其中发生核配； 9.成熟的大胞囊，减数分裂在其中发生，萌发时，产生粘变形体

原质果(plasmodiocarp) 又称联囊体，外形很象无柄孢子囊，前者保持原生质的分叉状态，通常是细长、弯曲、脉络状结构。
复囊体(aethalium) 某些粘菌的一种大的团块状或垫状子实体，表面有一共同的包被，内部由许多孢子囊紧密交织堆积而成。
假复囊体(pseudoaethalium) 外形与复囊体相似，表面无共同包被，孢子囊各自分明，常有发达的共同基质层。
大胞囊(macrocyst) 集胞菌有性阶段的一种厚壁巨型细胞。
生活史 粘菌的生活史分为4种类型：
原柄菌型 菌体简单，孢子萌发后形成一个单核或多核变形体细胞或网状原质团，原生质集中成乳头状，中间生成半球状柄原体，分泌柄管，顶端分泌外壁生成孢子，有性生殖尚未发现，例如卵孢线柄菌(Nematostelia ovatum)。
集孢菌型 有两种类型： 一种是单倍体无性的生活史，孢子萌发释放一个裸露的粘变形体，以有丝分裂方式繁殖形成大的单倍体群体，并向中心集合成为假原质团，最后形成孢团果；另一种是具有性生殖及双倍体阶段，在变形体集合中细胞群中心出现巨形细胞，吞并周围粘变形体，分泌多层厚壁，形成大胞囊，大胞囊发育过程中经过核配、减数分裂、有丝分裂再萌发释放粘变形体。例如盘基网柄菌 (Dictyostelium dis-coideum)(图1)。
真粘菌型 孢子萌发释放1～4个（或多个）粘变形体或游动细胞（两者可互相转变），成对交配形成合子，经有丝分裂形成具多核的双倍体原质体，成熟时转变成一个或多个子实体。绝大多数内生孢子粘菌的生活史属于此类型，例如多头绒泡菌(Physarum polycepha-lum)(图2)。
根肿菌型 休眠孢子在土壤中萌发产生游动孢子，游动孢子转化为变形体，遇寄主植物游动孢子鞭毛收缩产生纤薄的细胞壁，原生质体侵入寄主细胞内；或以休眠孢子直接与寄主根毛接触后侵入。原生质体在寄主细胞内发育为多核的变形体及原质团（又称产孢囊原质团），无性繁殖以裂殖或芽殖方式进行，成熟时原质团分割为单核圆形小块，经核分裂形成夏孢子囊，其内含物再分割为4或8块，每一小块发育为圆形或梨形，释放具长短不一的双鞭游动孢子。有性生殖过程是： 两个或多个游动孢子配合形成合子，侵入寄主细胞，尔后核配，产生多核二倍体的原质团（又称产休眠孢囊原质团），经减数分裂形成休眠孢子。例如十字花科根肿菌(Plasmodi-ophora brassicae)(图3、图4)。
分类 英国霍克斯沃思(David L.Hawksworth)1983年在《真菌辞典(Ainsworth & Bisby's Diction-ary of the Fungi)第7版中将粘菌列入菌物界与真菌门并列，分为7纲。
原柄菌纲(Protosteliomycetes) 子实体很小，有柄，每柄生一至数个孢子，无孢囊壁。营养体为变形体、变形体鞭毛胞或多核网状原质体；变形体鞭毛胞通常有长短不一或等长的两根鞭毛，偶有多根鞭毛；原质体中的原生质无节律性往返流动。有性阶段未发现。全世界已知1目、2科、11属、约21种，中国未见正式报道。未发现与植物病害有关。

图2 典型的粘菌生活史
1.成熟的单倍体孢子； 2.萌发的孢子； 3.粘变形体3❶、游动胞； 4.粘变形体配合4❶、游动胞配合； 5.幼接合子； 6.幼原质体； 7.成熟的原质体；8.菌核； 9.子实体产生——孢囊的初期； 10.减数分裂前的幼孢囊；11.减数分裂后的成熟孢囊

鹅绒菌纲(Ceratiomyxomycetes) 子实体为小丛树枝状、简单柱状、蜂窝状、羊肚菌状或较铺展，表面有许多小梗，梗上外生单个孢子，基质层不明显，孢子萌发后形成“线状体”，经过四胞期、八胞期产生有鞭毛的配子，成对交配形成接合子，然后发育为原质团，再由原质团发育为子实体。全世界已知1目、1科、1属、3种，中国已报道1种。

图3 十字花科根肿菌(Plasmodiophora brassicae)的无性发育史
1.一个萌发的休眠孢子正在散发出游动孢子； 2.具有两根长度不等鞭毛的游动孢子； 3.留在田芥菜(Sinapsis arvenis L.)根毛上的空游动孢子的细胞壁；根毛内部有一个侵入的原生质体； 4.在形成层中通过细胞壁蠕动的变形体； 5.根毛中部分的多核变形体； 6.变形体割裂后产生的一个单核的变形体，它将进一步发育成一个夏孢子囊； 7～8.夏孢子囊的各个发育时期； 9.包含有四个裸露原生质球的未成熟的夏孢子囊，这些原生质团割裂变圆成游动孢子； 10.大的已经分割了的变形体，每一割裂部分形成了壁膜

网柄菌纲(Dictyosteliomycetes) 营养体小，为具线状假足的粘变形体，集合形成假原质团，在集合过程中粘变形体形成向心群流，子实体纤细，为孢团果，孢子团与柄区分明显，细胞核具二个或多个边位核仁；某些种具有性生殖过程。已报道1目、2科、6属、23种，中国报道5种，尚未发现与植物病害有关。

图4 十字花科根肿菌(Plasmodiophora brassicae)的有性发育史
1.减数分裂后释出多液胞的（原来是二倍体的）变形体；2.变形体的分割开始； 3.裂殖子体中核的分裂； 4～5.未成熟休眠孢子发育变圆； 6.未成熟的休眠孢子；7.寄主细胞内几乎为休眠孢子所充满

集胞菌纲(Acrasiomycetes) 营养体小，为具瓣片状假足的粘变形体，集合形成假原质团，集合中粘变形体不形成群流，子实体纤细，为孢团果，多无柄，有柄的则孢子团与柄的区分不明显或明显，细胞核具单个中位核仁，有性生殖尚未发现。全世界共1目、4科、6属、13种，中国尚无正式记载。未发现与植物病害有关。
网粘菌纲(Labyrinthulomycetes) 又称水生粘菌，分布海水、淡水或陆地，寄生或腐生，营养体多数由纺锤形细胞聚合成网状，在分泌的粘液形成的管中滑行，外形似粘菌的变形体，常称网原质团，但与粘菌的原质团不同，游动细胞侧生二根鞭毛，其一为茸鞭。无子实体，有性生殖尚未发现。分类地位有争议。全世界已报道1目、2科、9属、21种，中国尚无报道。其中网粘菌属可为害大叶藻。
粘菌纲(Myxomycetes) 营养体为多核非细胞结构的原质团，能变形、移动、摄食，独立生活。子实体为孢子内生的孢子器，如孢囊、原质果、复囊体、假复囊体等。孢子萌发产生一至数个粘变形体或双鞭毛的游动细胞，成对交配后形成接合子，大多同宗配合，亦有异宗配合和无配合，接合子生长，并连续同步有丝分裂转变成原质团，原质团成熟后转变为子实体，孢子形成前进行减数分裂。多分布温带林中阴凉潮湿处的朽木、枯叶或含水分多的有机物上，少数分布广阔地的种可爬到植株上，使苗床、蘑菇栽培遭受一定损失。全世界已知6目、71属、约500种以上，中国已报道230多种。
刺轴菌目(Echinosteliales) 孢子堆淡色或褐色，孢囊微小，有囊轴，囊被早期消失。分2科、3属、17种。
拟刺轴菌目 (Echinosteliopsidales) 形态与刺轴菌相似，但无游动细胞阶段，具多个边位核仁。有1科、2属、2种。
无丝菌目 (Liceales) 无孢丝，但复囊体和假复囊体中有假孢丝。分为3科、9属、77种。
团毛菌目 (Trichiales) 孢子堆鲜色，无囊轴，有囊被。分为2科、14属、74种。
发网菌目 (Stemonitales) 孢子堆暗色，囊被和孢丝无石灰质。有1科、16属、约115种，与植物病害有关的是发网菌属(Stemonitis Roth.)。该属孢囊圆柱形，群生或密集丛生，具囊轴。孢丝从囊轴全长伸出，多次分枝连结成网，末端与囊被下面形成的表面网相连。囊被早消失。孢子成堆时黑色、暗褐色、褐色或锈色，在显微镜下呈堇紫褐色至浅色。基质层一般发达，常为孢子囊群体所共有。约有20种，其中草生发网菌(S.herbatica Peck.)可为害甘薯苗床。
绒泡菌目 (Phasarales) 孢子堆暗色，囊被和孢丝有石灰质。分为2科、18属、200多种，与植物病害有关的是绒泡菌属。该属子实体为孢囊或原质果，囊被单层或双层，有石灰质。柄一般中空，半透明，有时充满石灰质或暗色物质，有的仅表面有石灰质。孢丝网体由细管连接石灰结组成，连着囊被和囊基。囊被、孢丝和柄的石灰质为不定形颗粒，少数亚结晶状。孢子成堆时黑色或暗褐色，在显微镜下呈堇紫色或堇紫褐色。是粘菌纲中最大的一个属，已知100余种，其中扁绒泡菌(P.compressum Alb.et schw.)和灰绒泡菌[P.cinereum (Batsch) Pers.]常为害草莓、甘薯、人参等幼苗，有时大片植株受害，危及城市草坪。另一常见种多头绒泡菌(P.polycephalum Schw.)可人工培养，是细胞生物学研究的理想材料。
根肿菌纲(Plasmodiophoromycetes) 营养体是单倍体的产孢囊原质团和二倍体的产休眠孢囊原质团，后者比前者出现晚。产孢囊原质团形成薄壁的游动孢子囊，萌发产生4或8个游动孢子，起配子作用。产休眠孢囊原质团形成休眠孢子囊，萌发产生一个游动孢子。游动孢子顶生长短不等的两根尾鞭。原质团的细胞核通常经有丝分裂或“十”字形分裂。“十”字形分裂时形成纺锤体，染色体在纺锤体上排列成不明显的环，围绕伸长的核仁，从侧面看很像“十”字，因此得名（在变形虫中有类似的分裂）。有性生殖由同形游动配子接合形成合子，萌发成无壁的原质团，成熟时原质团形成休眠孢子囊。通常认为在休眠孢子形成前发生减数分裂。孢子的细胞壁多数为甲壳质，有的是纤维素。根肿菌都是细胞内的专性寄生菌，寄生高等植物根部、水生真菌和藻类植物，如根肿菌、粉痂菌寄生高等植物，层盘菌属寄生轮藻，伏鲁宁属寄生轮藻和水霉目真菌上。本纲仅有一个根肿菌目，含1科、16属、45种，中国已报道的有7种。
粉痂菌属 休眠孢子堆在寄主细胞内结成海绵状孢子球。休眠孢子萌发产生一个双鞭毛长短不等的游动孢子。游动孢子萌发产生原质团或游动孢子囊。寄生植物根或块茎，形成疮痂等畸形症状。已报道3种，常见的是引起马铃薯粉痂病的粉痂菌。
球壶菌属 休眠孢子堆为中空的球体或椭圆体，其形态、大小变异很大，一个寄主细胞内可存活一至数个休眠孢子堆。休眠孢子萌发产生一个具双鞭毛长短不等的游动孢子。薄壁孢子囊体型小，易消逝。一个寄主细胞内有一至数块大小不一的原质团，原质团分裂或不分裂，产生单个休眠孢子堆。已报道二种，其中婆婆纳球壶菌寄生婆婆纳属植物的根、茎、花梗和叶片主脉内，形成瘿瘤。
多粘霉属 休眠孢子堆不规则的分布在寄主根部表皮细胞内，孢子囊具长颈，休眠孢子囊和薄壁孢子囊产生的游动孢子双鞭毛长短不等。有性生殖不详。已报道二种，不引起寄主细胞畸形膨大，是植物病毒病的传毒媒介。多粘霉菌是小麦土传花叶病和梭条花叶病的传毒媒介；甜菜多粘霉菌是甜菜坏死黄脉病毒的传播媒介，与甜菜丛根病的寄生有关。
根肿菌属 休眠孢子不联合成堆，而游离分散于寄主细胞内，萌发产生一个游动孢子，侵入寄主形成小型原质团。小型原质团形成薄壁孢子囊，产生游动配子，两两接合后形成合子。合子萌发产生大型原质团，成熟后分割成休眠孢子。休眠孢子随寄主组织崩解落入土壤中，可存活多年，导致的植物病害很难根除。已报道6种，最常见的是引起十字花科植物根肿病的芸薹根肿菌，为害寄主根部，形成肿瘤。

---

粘菌myxomycetes

由多核的原质团或变形体状细胞聚合成的假原质团组成并能形成子实体的真核微生物。营养体无细胞壁，介于真菌和原生动物之间，起源和亲缘关系仍不明确，就其营养体及摄食营养显然类似原生动物。但有子实体的分化，产生有细胞壁的孢子，生殖结构又像真菌，较原生生物（界）高级应置于次生生物中。过去争论是植物还是动物，现在争论是真菌还是原生生物。《真菌辞典》第七版 (1983)将粘菌列为真菌界的一门，称粘菌门(Myxomycota)亦称裸菌门(Gymnomycota)。分为7个纲：原柱（粘）菌纲(Protosteliomycetes)、鹅绒 （粘） 菌纲 (Cera-tiomyxomycetes)、网柱（粘）菌纲 (Dictyosteliomy-cetes)、集胞（粘）菌纲 (Acrasiomycetes)、粘菌纲(Myxomycetes)、根肿菌纲 (Plasmodiophoromyce-tes)和网粘菌纲(Labyrinthulomycetes)。
粘菌营养体为无壁原生质体，从单核单倍体的粘变形体到多核双倍体的原质团，分裂增殖，子实体为各样的孢子器，产生孢子，孢子壁含纤维素，生活史简单或复杂，性现象有或无。
粘菌的7个纲中除粘菌纲外，分别都只有1个目，粘菌纲分6个目，占已知粘菌的大多数。全球分布，生活在植物性基物的缝隙中，以细菌等有机物颗粒为食，温带阴湿地方最多，有些种限于热带、亚热带或高寒山区。大型营养体大片扩展很显眼，大的子实体宽可达20～30cm。常有鲜艳颜色和精巧结构；小型的肉眼难见，可从基物培养获得。其生活史从孢子萌发产生粘变形体或游动孢子，互相转变，分裂增殖，成对交配形成接合子。接合子生长发育成原质团，原质团形成子实体，经减数分裂产生孢子。环境不良时，粘变形体可变为小包囊，原质团或分散成许多小包囊，或形成菌核，为多核的内孢囊的集合体，大块原质团可分割为若干小块，同一种原质团可互相合并。一个原质团可形成一个或多个子实体，这时原质团从隐蔽处移行到基物表面或其他物体上。
根肿菌纲粘菌全部寄生，能引起蔬菜和经济植物根肿病，其他大多数种为腐生，以细菌、原生动物或其他小生物为食物。少数几种中国民间作为药用，在中国晚唐《本草拾遗》中记载的“鬼屎”，很可能就是煤绒菌(Fuligo septica)的营养体。生物科学方面常用作研究原生质化学组成的材料，肿瘤研究也广泛选用粘菌为实验材料。

粘菌

又称“菌虫”。介于植物界和动物界之间的一类微生物。生活史中具一非细胞的多核菌团，能作匍匐运动。具备某些原生动物的结构和生理特征，称为变形体。以二等分分裂增殖。多生长于潮湿土壤、腐烂的植物和堆肥上。