植物体内阴阳离子平衡cation-anionbalance in plant

植物细胞有自动调节的能力，对吸收速率不同的阴阳离子所造成的细胞内电荷及pH值的不平衡，可通过自身合成或分解有机酸进行调节，以保持电荷的中性。一般是靠非挥发性的有机阴离子，特别是苹果酸在植物体内的积累和降解来平衡。
植物根以不同速率吸收无机离子。当阳离子进入细胞质的速率大于阴离子时，即当给植物供K₂SO₄时，K⁺离子吸收非常快，而SO^2-₄吸收相对慢些。因此，细胞质内积累K⁺较多，但植物在细胞质内通过CO₂固定（羧化作用）又产生有机阴离子，使细胞内pH值保持在7.0～7.5范围，及保持体内阴、阳离子平衡。当阴离子进入细胞质的速率大于阳离子时，例如Ca-Cl₂,Cl^-离子吸收很快，而Ca²⁺吸收就慢，于是细胞内Cl^-离子过剩，植物细胞又可通过有机阴离子的降解（脱羧作用），以及通过降低CO₂的同化率来加以平衡，使细胞的pH值保持稳定。当供KCl时，作物对K⁺离子与Cl^-离子的吸收大体相等，故细胞内有机阴离子水平无明显变化，而且CO₂同化率相对地不受影响(见表1)。

表1 大麦根对阴、阳离子吸收和有机阴离子含量变化与CO₂同化之间的关系

营养物 1m mol/L	阳离子 吸收	阴离子 吸收	有机阴离子 含量的变化 (μe/g，鲜重)	CO2相对 同化率(%)
	μe/g，鲜重
K2SO4 KCl CaCl2	17 28 <1	<1 29 15	+15.1 -0.2 -9.7	145 100 60

有机酸（主要是苹果酸）的反馈调节机制。在细胞质中CO₂固定（羧化作用）和脱羧作用之间存在着平衡，这个平衡受细胞pH值变动的控制。参与这一过程的主要反应见图1。胞液pH值增加，活化烯醇式磷酸丙酮酸(PEP)羧化酶，此种酶通过固定CO₂，由PEP合成草酰乙酸(反应❶)。草酰乙酸在苹果酸脱氢酶作用下，可被还原为苹果酸(反应
❷)。苹果酸能直接转移到液泡中，它可平衡阳离子的电荷，同时，还能结合到三羧酸循环的有机酸（如柠檬酸）细胞质库中，从这库转移到液泡内，可平衡阳离子的电荷(反应
❸)。但如阴离子吸收过剩时，阴离子—质子共运输占优势，细胞质的pH值降低，苹果酸酶被活化(反应
❹)，导致苹果酸氧化脱羧，生成CO₂，使苹果酸含量下降。由于这些反应的结果，细胞的阴阳离子平衡和pH值是稳定的。
氮素形态对体内有机酸含量的影响，主要在供给NO₃-N时，植物一般吸收较多的NO^-₃离子。NO^-₃在体内还原形成NH₃，引起体内阳离子的积累超过阴离子，但植物可通过有机酸阴离子的合成来加以平衡。NO^-₃营养水平的增加，刺激了植物体内有机阴离子的合成(图2)。生理方面研究曾表明，供给NO3^-的植物比供给NH⁺₄的植物，体内的有机酸含量高。大多数植物体内的有机酸以苹果酸为主；藜科、蓼科、马齿苋科的植物以草酸占优势。植物组织中草酸含量过高，容易形成草酸钙结晶，会引起人和动物体中钙的缺乏（血钙过少症）。据报道，具有大量草酸含量的热带禾本科牧草，在放牧后发生严重中毒，引起家畜死亡。

图1 CO₂固定和脱羧作用间的平衡

硝酸盐的营养水平(mol/L)

图2 硝酸盐营养水平对番茄植株中阳离子、有机酸阴离子和无机阴离子积累的影响

相反，供给NH₄-N时，植物体内的无机阳离子(Ca²⁺、Mg²⁺、K⁺)和有机酸浓度较低，而无机阴离子(SO₄^2-、H₂PO^-₄、Cl^-)浓度都较高(表2)。

表2 白芥菜叶中氮营养形态对阳离子、阴离子平衡的影响

(单位：m mol/100g干物质)

氮营养	阳 离 子
	Ca2+		Mg2+		K+		Na+		总量
NO3- NH4+	107 72		28 22		31 40		5 7		221 141
氮营养	阴 离 子
	NO3-	H2PO4-		SO42-		Cl-		有机酸		总量
NO3- NH4+	1 1	26 25		25 25		25 31		162 54		239 136