病原物激素pathogen hormones

病原物产生对植物生长有调节作用的微量生物活性物质，又称生长调节素。浓度适当可促进植物生长，浓度高对植物有害，在植物病害中的作用是影响症状的总体表现即综合症(syndrome)。在产生明显畸形和异常生长的病组织中都有激素失调现象。
类型及病理效应 病原物产生的以下几种主要激素有不同病理效应。
生长素 吲哚乙酸是最重要的生长素，其病理效应是诱发肿瘤、过度生长、偏上性和形成不定根。产生吲哚乙酸的病原菌有根癌土壤杆菌、丁香假单胞菌萨氏致病变种（夹竹桃瘿瘤病菌）和青枯病假单胞菌等，根癌土壤杆菌和夹竹桃瘿瘤病菌侵染寄主后产生肿瘤症状与病菌产生吲哚乙酸有关的证据是： 野生菌株在人工培养条件下都能产生吲哚乙酸，无毒突变体或完全丧失或明显减少合成吲哚乙酸的能力； 病菌致病力与其产生吲哚乙酸水平呈正相关。青枯假单胞菌侵染寄主后产生的萎蔫综合症中，有叶片偏上性生长。用吲哚乙酸处理番茄和向日葵能诱导产生侵填体和叶片偏上性； 作为负向效应，吲哚乙酸的钝化因子会引起植物落叶。
赤霉素 水稻恶苗病菌产生的赤霉素是GA₃，病害的典型症状是节间伸长，从病菌培养液中分离的赤霉素类化合物能诱导产生典型的恶苗病症状。木薯痂圆孢菌所产生的赤霉素GA₄也能诱导产生如节间伸长和叶片病斑周围的不对称生长等病害症状。
细胞分裂素 病理效应是引起带化、肿瘤、过度生长、形成绿岛及影响物质转移。产生细胞分裂素的病原菌有根癌上壤杆菌、带化红球菌等。根癌土壤杆菌所在培养基中产生细胞分裂素。病菌产生细胞分裂素的特性不仅与致病力有关，还影响寄主范围。带化症状是香豌豆受带化病菌侵染后造成芽异常分化引起的。从病菌培养液中得到的细胞分裂素成分是N⁶-(3-甲基-2-丁烯氨基)嘌呤。在离体试验中，细胞分裂素有延迟叶片衰老、促进叶绿素产生和动员健康植物代谢产物的作用，因此认为与绿岛形成有关。
乙烯 病理效应包括抑制生长、失绿、落叶、偏上性、刺激不定根产生和促进果实成熟。有近60种植物病原真菌和细菌能在培养基内产生乙烯，在细菌性青枯病和许多镰刀菌萎蔫病发生的偏上性、失绿和落叶等症状已证明与乙烯有关。另外，乙烯还有抗性诱导剂的作用，激发寄主防卫反应，为植物保卫素合成以及作为抗病原物毒素的增强剂与病原物代谢相互作用。
脱落酸 病理效应主要表现为矮缩和落叶。烟草植株严重感染烟草花叶病毒后表现矮缩症状，感染青枯病后表现生长抑制现象都与脱落酸水平的增加有关。棉花黄萎病菌落叶型菌株侵染棉花植株后脱落酸显著增加，促进叶离层产生，引起落叶。
作用特点 除少数病例外，病原物激素对植物的病理效应都是综合性的。
多种激素综合影响 一种病原物往往产生几种激素，所以对植物的影响是综合效应。已证明冠瘿土壤杆菌产生生长素和细胞分裂素，青枯假单胞菌产生生长素、乙烯和脱落酸。
外源和内源激素综合影响 病原物可以产生植物激素，病植物本身的激素水平也有明显变化，所以病原物产生的外源激素和植物本身产生的内源激素存在着综合影响。在烟草青枯病系统中，病菌与寄主合成生长素（吲哚乙酸）的途径是可以区别的。用标记色氨酸进行的研究证明病植物早期积累的吲哚乙酸主要来源于寄主而不是病菌。另外，脱落酸与棉花感染落叶型大丽轮枝菌后的落叶有关，但离层的产生还牵涉其他植物激素的作用，如病植物中乙烯和吲哚乙酸水平变化的作用。
对病害综合症的影响 因病原物所产生的致病因子是综合性的，所以病害症状是各种致病因子综合影响的结果。表现在植物细胞或组织对一种主要致病因子的感受性受到其他因子的调控，或表现一种主要症状的同时还有其他伴随症状。除少数例外，病原物激素影响植物后产生的症状主要是以伴随症状出现的。
遗传因子 产生激素的遗传因子在植物病原细菌中已得到证实。根癌土壤杆菌和夹竹桃瘿瘤病菌编码激素的基因是质粒携带的。
根癌土壤杆菌产生两种激素即生长素和细胞分裂素。生长素吲哚乙酸由两个芽性肿瘤基因控制。tmsl编码色氨酸-2-单加氧酶，tms2编码吲哚乙酰胺水解酶。两种酶分别催化从色氨酸→吲哚3-乙酰胺→吲哚乙酸。根性肿瘤基因tmr控制细胞激动素的合成，共编码异戊烯基转移酶，所以也称异戊烯基转移酶基因ipt。有些菌株在T-DNA以外邻近vir区的位置上还有一个基因称为tzs，也与细胞激动素合成有关。
夹竹桃瘿瘤病菌也产生上述两种激素。控制吲哚乙酸合成的两个基因分别命名为iaaM和iaaH，其功能与tmsl和tms2类似。控制细胞激动素的基因称为ptz，其编码产物为26.6×1000蛋白质，与根癌土壤杆菌中ipt基因产物高度同源。