植物锌营养zinc in plant nutrition

植物对锌的吸收、运输及其在植物代谢中的作用。它受多种因素的影响。土壤中有效锌的供应因土壤pH值大小、CaCO₃含量和有机质含量的不同而异。高pH值和高CaCO₃含量的土壤，锌的有效性低，作物容易出现缺锌症。水稻缺锌，僵苗不发，这在东南亚和中国都很普遍；玉米缺锌，出现花叶病，世界各地都有，因此土壤锌的供应是世界粮食生产中的重大问题。锌在植物体内参与多种酶促反应，对碳水化合物和蛋白质的合成起重要的作用。在微量元素中作物缺锌比较普遍。
锌的吸收和运输 锌是主动吸收还是被动吸收，在文献中有分歧。由于早期工作未能区分被动交换吸附作用和细胞主动积累作用，得出被动吸收的结论。70年代以来很多试验表明，温度和许多代谢抑制剂严重地阻碍锌的吸收，可知锌为主动吸收。在生产上，早春低温影响作物对锌、锰等的吸收，而导致作物呈现缺锌症或缺锰症。
锌主要是以Zn²⁺的形态从根部向地上部运输，番茄、大豆等的木质部渗出液中Zn²⁺的浓度高于根部介质溶液。电泳结果表明，锌不像铜和铁那样被结合到稳定的有机阴离子配位体上，说明锌不会以柠檬酸盐的形态运转。
与铁、锰、铜等元素比较，锌在植株中的移动不算太慢，但锌与铜一样容易积累在根系中，特别当锌供应充足时是如此。植物缺锌时，由老叶向新叶转移锌的速率很慢。
磷—锌的相互作用是一个很复杂的过程，看法还不完全一致。在有效锌低的土壤上大量施用磷肥会导致作物缺锌，并增加作物对锌的需求。这可能是由于：❶磷肥促进了植物生长，导致植物体内锌的“稀释效应”；
❷和磷肥一起施入的阳离子(特别是Ca²⁺)对植物吸收锌有抑制作用；
❸磷提高土壤中铁铝氧化物和CaCO₃对锌的吸持能力。很多人强调，磷和锌在植物体内的相互作用，包括对锌由根部向地上部运输的抑制作用，以及锌在地上部的生理钝化作用。这种观点是建立在锌的缺乏症状与磷锌比而不是与叶片中锌的浓度相关这一基础上的。
有试验表明，增加磷肥用量，使生长在土壤中的植物幼叶中磷的含量增加，而锌的含量却降低，并在磷/锌Zn比（以摩尔为基数）为200时出现诱发缺锌症状。相反，在水培中，增施磷使幼叶内磷的含量明显增加，而锌的含量却没有明显变化。即使磷/锌比高达1000时，也未观察到缺锌症状。成熟叶片亦是如此。这些结果有力地支持了磷锌相互作用不是发生在植物体内，而主要是在土壤中的观点。在大量施用磷肥时土壤中锌的有效性和锌的扩散速率都降低。锌的有效性低是由于提高了氧化铁对锌的吸附，而不是因为磷酸铁造成的，因为磷酸铁沉淀的溶解度不是很低。
内生菌根对根系的侵染使土壤中的磷锌相互作用更复杂化，受侵染的根系比未受侵染的吸收更多的锌。增施磷强烈抑制菌根真菌对根的侵染，减少对锌的吸收。试验表明，施磷肥使带菌根的大豆体内锌的含量降低，而不带菌根的植物体内锌的含量几乎没有变化。
澳大利亚学者提出了植物体内磷锌相互关系的另一种见解，即在缺锌和供磷充足的情况下，磷的吸收增加，并能累积到磷中毒的程度。在这种情况下，缺锌植物的磷中毒症状常因为磷/锌比大而被误认为是缺锌的证据。实际上锌能影响质膜对磷的渗透性。缺锌增加质膜对磷的渗透和吸收，导致磷中毒。锌的这种作用可能与SOD酶保护膜脂免遭过氧化作用有关。
锌的生理功能 Zn²⁺、Mn²⁺、Mg²⁺等金属元素作为酶与基质的桥键，参与许多生理生化反应。例如碳酸酐酶必需由锌作桥键。

该酶存在于叶绿体中，对叶绿体的pH值起着缓冲作用，保护叶绿体蛋白不变性。
锌与植物氮素代谢和植物激素形成有密切关系。植物缺锌，RNA合成受阻，蛋白氮减少，非蛋白氮增加，色氨酸的合成受抑制。色氨酸是生长素（吲哚乙酸）的前身，因此，植物缺锌，影响植株伸长，使植株矮小、叶子小。水稻僵苗不发，苹果树小叶病都是典型的缺锌症状。

锌与铜一起都是过氧化物岐化酶的组成成分。过氧化物歧化酶含有两个原子锌和两个原子铜，催化O^-₂基团的分解。
另外一些含锌的金属酶，包括许多脱氢酶特别是谷氨酸脱氢酶、乳酸脱氢酶、乙醇脱氢酶等。脱氢酶在三羧酸循环和氨基酸转化过程中起重要作用。
植物体内很多酶含有结合态锌、锌对不同类型的酶有活化作用，包括脱氢酶，醛缩酶，异构酶，Cu-Zn过氧化物歧化酶，碳酸酐酶，RNA和DNA聚合酶都需要锌。因此，缺锌总是和碳水化合物代谢及蛋白质合成的削弱相关联的。
随着缺锌程度的增加，叶片中碳酸酐酶活性急剧下降。此外，果糖-1,6-二磷酸酶的活性也降低，影响蔗糖和淀粉的合成：

碳水化合物代谢中的另一组关键酶由醛缩酶的同工酶组成。在叶绿体中，他们调节C₃光合产物向细胞质转移。而在细胞质中，他们则调节C₆糖类向糖酵解支路转移，作为能量的重要来源。不同植物种在缺锌条件下，体内醛缩酶活性显著降低。这一变化可以作为判断植物锌营养状况的指标。
缺锌导致植物体内蛋白质合成速率和蛋白质含量剧烈下降。氨基酸和酰胺在这些植物体内累积，表明锌在蛋白质合成中的重要性。至少有三种不同的机理与缺锌对蛋白质合成和蛋白质含量的不良作用有关。对裸藻属的研究充分说明，锌是RNA聚合酶的必要组分，每分子RNA大约有两个锌原子。如果去掉锌，则该酶失去活性。另外，锌不仅是核糖核蛋白体的组成成分，而且也是核糖核蛋白体结构完整性所必需。据1971年普罗克(Plocke)等人报道，供锌充足的裸藻属细胞中核糖核蛋白体RNA含锌量在650～1280微克/克RNA的范围内，缺锌时只有300～380微克/克RNA。
缺锌植物体内蛋白质含量的降低还由于RNA降解速率增大所致。缺锌的一个典型特征是核糖核酸酶的活性增加。锌的供应与核糖核酸酶活性之间以及该酶的活性与蛋白质含量之间均有明显的负相关(表1)。

表1 供锌对大豆鲜重、RNA酶活性和蛋白质态氮含量的影响(Johnson和Simons,1979)

锌的供应量 (mg/L)	鲜重 (g/株)	RNA酶活性 (%)*	蛋白质-N含量 (%鲜重)
0.005 0.01 0.05 0.10	4.0 5.1 6.6 10.0	74 58 48 40	1.82 2.25 2.78 3.65

* RNA底物水解的百分数
缺锌的原因和症状 生长在高度风化的酸性土壤和石灰性土壤上的植物普遍缺锌。在后一种情况下缺锌往往和缺铁（石灰性失绿病）相联系。在高pH值的石灰性土壤中锌的有效性低，主要是由于粘粒和碳酸钙对锌的吸附固定，而不是由于形成了难溶性的Zn(OH)₂和ZnCO₃所致。另外高浓度重碳酸离子HCO^-₃强烈地抑制锌的吸收和向地上部转移。这一作用与HCO^-₃对铁的影响极为相似。与缺铁不同的是生长在石灰性土壤上的植物缺锌可以通过土壤施用无机锌盐如ZnSO₄而得到矫正。
双子叶植物缺锌的最典型症状是由于茎顶端分生组织生长受抑制，节间缩短造成生长矮化，叶面积明显减小，产生“小叶病”。这些症状多与明显或不明显的失绿症结合在一起。缺锌植物老叶的失绿和坏死状组织很可能是由于磷的毒害。
缺锌的临界水平是每千克干叶片的含锌量低于15～20毫克。缺锌对于谷粒和种子产量的影响比对总干物重的影响大，可能是由于锌在受精过程中有特殊作用。花粉粒的含锌量很高，在授粉期间，大部分锌结合到正在发育的种子中去。
缺锌是微量元素缺乏症中最普遍的一种，在作物生产中正变得愈来愈重要。作物对缺锌的敏感性因作物种类和栽培品种而异。谷类作物如小麦、大麦、燕麦和黑麦以及禾本科牧草不敏感；马铃薯、番茄、甜菜和苜蓿中度敏感；玉米、水稻、苹果、葡萄、菜豆等最敏感。