数量遗传学quantitative genetics

研究群体的数量性状遗传变异规律的遗传学分支学科。决定数量性状连续变异的微效多基因，一般不能单个鉴别，因而不能采用孟德尔式的分析方法，必须把研究单位从个体扩大到各种杂交群体。同时，还由于数量性状对环境条件的影响比较敏感，某一基因型所决定的性状，会因环境影响的不同而有很大的差别。数量遗传学主要是用数理统计学的方法，把决定数量性状表型变异的遗传成分（个体间的基因型差异）和环境影响区分开来，即把表型值(P)划分为基因型值(G)和环境差值(E)两部分，使P=G+E（假使遗传效应与环境效应彼此独立），再把基因型值(G)细分为加性效应值(D)、显性差值(H)和上位性差值(I)，使G=D+H+I。用方差分析法，分别求出各种值的方差(V)，使Vp=Vd+VE=VD+VH+VI+VE。根据这些遗传成分方差的大小，说明群体的遗传性质； 环境方差的大小，说明性状受到环境偏差影响的大小。
简史 19世纪末，高尔顿(F.Galton)用测算相关和回归的方法，研究了人类的许多性状。认为连续变异有一部分是可以遗传的。丹麦约翰森(W. L. Jo-hannsen)1909年发表《准确遗传的理论纲要》，说明他研究矮生菜豆种子重量的变异中，有能遗传和不能遗传的因素共同起作用，二者作用的大小是差不多的。瑞典遗传学家埃勒(H. N.Ehle)1909年用复因子假说解释小麦种皮红色和白色的遗传，认为这种性状的遗传，是两个以上互相独立的复因子决定的，每个遗传因子的效应小而相似，且能累加起来。1941年马瑟(K.Mather)称之为微效多基因。在1920年前后，英 国统计学和遗传学家费希尔 (R.A.Fisher) 1918年在遗传成分和环境成分的划分，美国遗传学和生理学家霍尔丹(J. B.S. Haldane)对选择在进化上的作用，美国遗传学家赖特(S.Wright,1921年)在交配系统方面，进一步说明多基因对连续变异的作用，奠定了数量遗传学的理论基础。20世纪40年代末，马瑟(1949年)十分详细地说明了生统遗传学的原理和方法，并强调连锁的重要性。50年代数量遗传学研究的发展有： 海曼 (B. I. Hayman,1954)、肯普索恩(O. Kemp-thorne,1954)、格里芬 (B. Griffing,1956) 等对非等位基因互作的估算和双列杂交分析法； 中国李景均著的 《群体遗传导论》。1963年，芬利 (K.N.Fin-lay)、威尔金森(G. N.Wilkinson)对基因型与环境互作的研究。1968年，凯尔斯(M.J. Kearsy)和金克斯(J.L.Jinks)将三系测交法用于双亲杂交后代中可能出现的稳定基因型的预测。60年代以后，中国农业科学界围绕动植物育种进行了大量应用基础的研究； 80年代各高等农业院校设置数量遗传学课程。
与其他学科的关系 数量遗传学以孟德尔遗传学为基础，控制数量性状的多基因，遵循孟德尔遗传法则，在杂交后代中独立分离和重组。而由基因加性效应、显性效应、上位性效应等概念所表达的基因作用，不说明单个基因的生理效应，属于遗传的统计学概念。因此，K.马瑟把数量遗传学叫做生统遗传学。福尔克纳(D. S. Falconer) 1960年认为，数量遗传是群体遗传学与生统遗传学的综合。在群体遗传学原理的基础上，建立基因加性效应、显性效应和上位性效应等基本概念，再用方差分析、回归和相关分析等方法，来分析数量性状的遗传变异规律。群体遗传学用数学方法，研究群体的遗传结构及其基因频率的改变。从理想的遗传平衡群体（见遗传平衡）着手，分别研究影响群体内基因频率改变的各种因素，如自然和人工选择、迁移、突变、遗传漂变等，如何通过基因频率的改变而促使群体发生进化变迁。生态遗传学也以群体为研究对象，采用野外和实验室的方式，研究自然群体对其物理和生物环境的适应，以及适应环境改变的机制。事实上，生态遗传学是在实际发生进化的水平上直接研究进化。可见数量遗传学、群体遗传学和生态遗传学的研究对象、内容和方法互有交叉，联系比较紧密。数量性状的微效多基因，不能像主效基因那样容易在染色体上定位，怎样直接证明它的确存在，尚有困难。分子遗传学的发展对这一问题的研究，提供了远景。例如美国学者布里顿(R.J.Britten),1968年证明在真核生物细胞中存在着DNA重复顺序。这一发现将有助于研究数量性状遗传的多基因系统的遗传基础。
实践和理论上的意义 动、植物的经济性状。绝大部分是数量性状，在育种上掌握这类性状的遗传变异规律是非常重要的。具体的应用可概括为： 表型值的划分、基因效应的确定、表型变异和遗传变异的方差和协方差分析、遗传力（率）估算、亲属相似性的遗传分析、显性度测定、选择响应预测、配合力分析、基因型与环境互作的测定等。作物基因型和环境互作的测定，多用于品种在不同年份和不同地区的稳定性的估测。所用方法有方差分析、相关分析和回归分析等。一般认为，品种与年份的互作方差，往往比品种与地区的互作方差大，有时可达到几倍。达尔文强调，生物进化中小变异的逐渐累积有着重要作用。动、植物近缘种之间的差异，大多数是数量的，数量性状受自然选择影响最大，它是种间的分化的重要原因。在一个群体内，个体间的数量差异被选择的重要性，比差别大的质量差异还要大。可见数量遗传学所阐明的数量性状遗传变异规律，有助于进化论的发展。

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数量遗传学quantitative genetics

研究生物群体数量性状遗传变异规律的遗传学分支学科。数量性状在观赏植物中广泛存在，它表现为由小到大，由少到多的连续变异，在变异中，中间程度的较多，两极端的较少，其频率常趋于正态分布。数量性状受环境影响，即相同基因型在不同水肥条件或不同栽培管理条件下，表现型相差较大；它受微效多基因控制，其遗传效应不能用个体的表型数值表示，而要用群体的平均值表示。
研究简史 早在1760年，德国学者克尔罗特(J.G.Kolreuter)报道了烟草高品种与矮品种之间的杂交结果：F1植株的高矮介于两亲本之间，F2植株的高矮呈现连续变异。1916年伊斯特(E.East)公布了他所做的有关烟草花冠长度的研究，F1代花冠长度介于二亲本之间，其平均值在每边的扩展幅度也基本一致；F2花冠长度的平均值虽也与F1类似，但向两边有更大的扩展幅度。在1920年前后英国统计学和遗传学家费希尔(R.A.Fisher)、美国遗传学家赖特(S.Wright)等进一步说明多基因对连续变异的作用，奠定了数量遗传学的理论基础。1949年，马瑟(K.Mathen)阐明了生物统计遗传学的原理和方法，以后随着概率论、线性代数、多元统计和随机过程等的逐步应用，使非等位基因间互作、基因型和环境互作的研究以及试验方法的设计等方面，都有了很大进展。
遗传规律 数量性状是一个群体内的各个体间表现为连续变异的性状，如植株的高矮、花径大小、花的重瓣性和切花产量等。数量性状遗传的多基因学说认为：数量性状的遗传受许多微效多基因控制，每个基因对性状的影响都是微弱的、等效的，等位基因间通常不存在显隐性关系，控制同一数量性状的基因的作用是累加的。这些微效基因和主基因一样，存在于染色体上，遵从孟德尔的分离、重组和连锁互换规律，只是单个基因的影响较小，常被整个基因型或环境的影响所掩盖。根据多基因学说，当某数量性状由n对独立基因控制时，那么F2的表现型频率分布可用二项式(1/2R+1/2r)²ⁿ的展开式各项系数表示。
数量性状与质量性状的区分不是绝对的，有些性状既表现质的差别，又体现量的积累，如花色属质量性状，但表现颜色深浅的不同，又呈现数量性状的特征。同样，给数量性状划分一个阈值，也会出现质量性状的遗传特征。
数量性状的多基因系统包含多种多样的基因结构。即使在主基因和多基因系统成员之间，也有以下关系：❶同一基因结构既扮演主基因角色，又作为多基因系统的一员，起微效基因作用。如白车轴草，两种独立的显性基因互作，引起叶片上的斑点的形成，和正常叶片有质的不同；同时，这两个显性基因的不同剂量，又影响叶片的数目，形成数量差异。
❷同一基因结构在不同时刻起不同基因（主基因或微效基因）的作用。
❸两种不同的基因结构，一种起主基因效应，另一种起微效基因作用。在多基因和主基因之间，还可存在连锁关系，如菜豆中控制种子颜色的主基因与控制种子大小的微效基因连锁，又如豌豆中控制花色的主基因和控制花期的微效基因连锁等。
研究方法 用生物统计的方法对群体的数量性状进行随机抽样测量，计算出平均数、方差等，并进行数学分析。根据约翰森(W.L.Johansen)的研究，数量性状的表型值P为基因型值G和环境值E之和。基因型值又由基因的加性效应值A，显性效应值D和非等位基因间的上位性效应值I组成。这样，表现型方差VP为遗传型方差VG与环境方差VE之和，遗传型方差为加性方差VA、显性方差VD与上位性方差V1之和，用下式表示：

V_P＝V_G+V_E＝V_A+V_D+V_I+V_E

上式说明，表现型是基因型和环境共同作用的产物，基因型或环境的变异都可导致性状的变异。在若干基因中，任何一个基因的改变都可能导致性状的变异，变异可由主基因、微效基因或者两者综合作用产生。
一个性状可由多个基因控制，一个基因也可影响多个性状。如藏报春(Primula sinensis)影响花冠筒口周围色斑大小有4个等位基因，其中一个基因能缩短花柱，使长雌蕊花变成雌雄蕊同长的花。
基因的加性作用（包括累加作用和积加作用）能把性状固定地传递给后代；非加性作用包括显性、部分显性、超显性和上位性作用，随着基因纯合程度的提高而不断减少以致消失，如黄花烟草的株高有显性效应，开花期存在互作效应，拟南芥和可疑罂粟的开花期存在基因型和环境互作的影响。
遗传力 是亲代传递其遗传特性给后代的能力，可作杂种后代选择的一个指标。广义遗传力(h2B)以遗传型方差占表现型方差的比值(h²B= Vc/Vp)表示，狭义遗传力(h²N)以加性方差占表现型方差的比值(h²N= V_A/V_p)表示。一些观赏植物的遗传力见表1。

表1 一部分观赏植物性状的遗传力

名 称	性 状	遗传力(h2B)	备 注
菊 花 菊 花 菊 花 菊 花 菊 花 菊 花 菊 花 菊 花 菊 花 非洲菊 非洲菊 非洲菊 非洲菊 香石竹 香石竹	开花天数（短日） 开花天数（短日） 开花天数（短日） 每株花朵数 最大叶片数（长日） 最大叶片数（长日） 叶分化比率 节间长 开花速度 每株茎的数目 切花产量 切花产量 切花产量 抗尖镰孢霉性 抗尖镰孢霉性	0.71 0.430～0.83 0.57～0.90 0.44～0.81 0.51～0.95 0.83 0.45 0.67 0.73 0.60～0.70 0.15～0.16 0.61 0.30 0.42～0.63 (h2N)0.37	Langton等，1984 De Jong,1984 Langton,1981 De Jong,1984 Langton,1981 Langton等，1984 Langton Langton Langton Horn,1974 Harding等，1981 Maurer等，1967 Borghi等，1970 Schiva等，1985 Schiva

遗传力是一个相对数值，亲本材料、环境条件、群体大小和估算方法等都会影响遗传力的估算值。如菊花4个品种中，cv.Pollyanne常抑制其他3个品种生长，而cv. Hurricane常促进其他品种生长，cv. Pol-lynne和cv. Hurricane混合种植时，cv. Pollyanne占很大优势，而单独种植时，两者花瓣相似，从而使遗传力估算值发生偏差，影响选择效果。环境条件(如温度、光照)对植物的生长发育影响较大，如菊花的叶分化最适温度为22℃;18℃时开花迅速，高于18℃时花芽分化率降低。切花月季的产量与光照的关系很大，增加光照可以大大提高产量。为便于选择基因型，最好使生长环境条件标准化。不同试验设计方法也会影响遗传力的估算，如有人测定香石竹对病原抗性的遗传力，采用了3种不同的试验设计方法，结果都不相同。另外，估算方法不同也会得到不同的结果。
遗传力在选育新品种上有重要意义，如果h²B和h²N都高，表明该性状受环境影响小，主要由基因加性作用控制，能在早期通过单株的表型选择，将性状稳定地传递给后代群体；如果h²B高，h²N低，说明该性状受环境影响小，但基因非加性作用比重较大，可早期选择，用营养繁殖方法将其性状固定下来；对有性繁殖植物，可在早代按类型分成若干集团，在以后世代中再进行单株选择。如果h2B和h2N都低，直接选择效果往往不佳，只有在后期进行选择才能收到较好效果。遗传力高时，在育种中采用系谱法及混合选择法的效果相似；遗传力低时，要用系谱法或近交进行后代测定才能决定取舍。当显性方差高时，可利用自交系间杂种F₁优势；当互作效应高时，应注重系间差异的选择；当基因型和环境互作效应大时，应注意在不同地区推广不同品种。
遗传相关 同一个体的基因型中加性效应之间的相关，等于两性状的遗传协方差与各性状遗传标准差乘积之比。遗传相关可以反映基因型间的相关程度，可以利用遗传力高的性状来间接选择某些有较高遗传相关但遗传力低或不易测量的性状，以提高选择效果。如非洲菊总花枝产量（需要较长时间评价）和侧枝数目（可早期评测）有相关性。因此，利用性状相关性可在早期进行选择。菊花在低光照条件下适合生长的基因型可在叶液中三磷酸腺苷浓度的基础上进行快速选择，百日草开花所需天数和节段数也呈高度相关性。但有些性状间的负相关影响选择的进程，如金鱼草花芽分化早的性状和从花芽到开花的发育时期成明显负相关，菊花的叶分化比率和节间长也呈明显的负相关，因此对这些性状要进行综合评价。还有切花和盆花往往强调品质一致性，这和性状的低变异系数有关，但很难遗传。另一种方法是选择低竞争力的基因型，使品种生长较为一致。
选择指数 对多个数量性状进行综合选择的指标，使多目标性状得到最大改进。不同性状的选择方法及选择指数都有所不同，如在非洲菊的选择阶段如表2。

表2 非洲菊的选择阶段

选择 阶段	世 代	选择方法	选择性状
1 2 3 4 5	1～4 4～8 8～10 10～13 13～15	直接群体选择 独立选择 最适指数选择 最适指数选择 理想收获指数选择	产量 产量，消费者偏好 产量，消费比率，瓶插寿命 产量，花枝长度，花径 产量，花枝干重，花干重

可见多数量性状随着选择内容不同，选择的指数及估算方法也各不相同。
遗传进度 杂种后代某一数量性状的平均数在一定选择强度下比原来群体平均数提高的数值，等于遗传力h²和选择差i的乘积(△G=i^h2)。选择差指群体中某一数量性状的平均值与被选作下一代亲本个体该性状平均值的差。遗传进度是确定选择效果的一个重要参数。
遗传交配设计 为估算遗传方差而进行的亲代及子代交配系统的设计。自交授粉植物的遗传交配设计常用的有单因素遗传设计、双亲本杂交类型设计、双列杂交类型设计等。异花授粉植物的遗传交配设计，常用的有：单因素遗传设计、双因素巢式类型设计(NCⅠ)、双因素交叉式类型设计(NCⅡ)、回交系统类型设计(NCⅢ)、双列杂交类型设计等，此外，还有部分双列杂交设计、三向杂交设计等。用交配设计方法还可以测定一般配合力，即某一个亲本在所有杂交后代中的平均表现和特殊配合力，即某一特定组合的值与所含两亲本平均表现的预期值的偏差。配合力是正确选择杂交组合的可靠指标。
基因型和环境的互作，是数量遗传学研究的重要内容，不同品种在不同地区和不同年份往往表现不一致，受环境变异的影响很大，可用重复的多地区、多年份试验方法来估算互作方差。

数量遗传学quantitative genetics

又称生统遗传学(biometrical genetics)。研究数量性状遗传与变异规律的学科。遗传学的一个分支。主要运用生物统计方法，对数量性状的表型值进行数学分析，估算有关的遗传参数和预测数量性状变异的遗传动态。以1909年瑞典遗传学家尼尔松-埃勒(H. Nilsson-Ehle)提出的多基因学说为基础，发展成为一门独立学科。对动植物育种工作有重要应用价值。

数量遗传学

用数理统计和数学分析方法研究数量性状遗传的遗传学分支学科。

数量遗传学

quantitative genetics