细胞连接cell junction

多细胞生物体细胞间特化的连结装置。细胞必须相互连结形成组织，同时还需要在功能上处于高度协调状态。由于不同器官组织的功能差异，可发生形态结构各具特点的细胞连接，其主要成分是细胞膜及各种特化结构。细胞连接的区域很小，光镜下难以辨认，以超薄切片进行电镜观察也很难对其结构深入研究。冰冻断裂技术是研究细胞连接的重要手段，示踪性物质如胶态氢氧化镧、焦锑酸盐和钌红的应用也为研究细胞连接提供了新的技术。动物和植物的细胞连接迥然不同。
动物细胞连接
紧密连接 亦称闭锁小带、结合小带，位于柱状上皮细胞侧面，接近游离缘顶端，由相邻细胞质膜的膜蛋白紧密粘着而成。外观呈带状，称封闭索，在细胞游离端排列成网格状，构成了上皮细胞间游离端的封闭成分。紧密连接的切面呈现由浅表至深面的系列融合点（即封闭索的断面），其数目在不同动物和不同器官均不尽相同。融合点处相邻细胞膜只有外层完全融合，在电镜下呈现5层结构。由于封闭索交织成网，构成了细胞间隙与管腔之间的封闭系统，从而阻止大分子物质任意通过，还具有维持上皮组织结构完整的机械作用，尤其能使游离端结合牢固而不易分离。
中间连接 亦称粘着小带，位于紧密连接下方，外观呈连续的环腰带状。该处相邻细胞质膜平行排列，长为0.3～0.5μm，质膜间有明显的间隙，宽约20nm，其中充满中等电子密度的无定形物质，可能是糖蛋白。在间隙中偶尔可见电子致密度稍高的中央层。相邻质膜的胞质面有一些致密物质凝集，其上有很多细丝附着，细丝向两侧伸出并与终末网的细丝相连接。
桥粒 亦称粘着斑，位于中间连接下方不远处，呈不连续的或单个纽扣状接连点分布于细胞之间。相邻细胞的桥粒结构是对称的。在相邻的细胞膜胞质面各有一由电子密度较高的颗粒聚集而成椭圆形附着板，许多张力细丝附着其上，其中有些又折回形成襻状，并与胞质内细丝相连。附着板与细胞膜胞质面之间有一狭窄的透明区相隔。附着板内部的细丝伸向细胞间隙，并与其中的细丝交错相连，还有些更细的丝从板的内侧钩住张力细丝。通过这些细丝网的机械性连接，形成一个连续的结构网。桥粒的细胞间隙较宽，约25nm，其中充满低电子密度的致密物质，正中有一明显的电子致密度稍高的接触层与细胞质膜相平行。在上皮细胞与基膜相邻处，桥粒只见于细胞一侧，基膜一侧缺如，称半桥粒。桥粒主要功能是加强细胞间连接的机械强度，所以在经常承受张力、剪切力和冲击力的部位，细胞间桥粒较发达。
间隙连接 曾有缝隙连接、缝管连接、融合膜等名称。多细胞动物的细胞间大多有间隙连接，几乎存在于所有类型的组织中，包括兴奋性和非兴奋性组织、成体组织和胚胎组织。由于应用的固定液和染色方法不同，间隙连接在电镜下呈现多种图像。用戊二醛固定、锇酸复固定、醋酸铀染色时，间隙连接呈7层结构，两侧细胞膜的单位膜各为3层，单位膜之间是间隙。由于X射线衍射术和分离膜电镜检测术的应用，结合其他新发现，目前被广泛接受的结构模型认为，缝隙连接由相邻细胞质膜存在的连接子接合形成。每个连接子包含6个排列成环形的蛋白质亚单位，其一端穿越细胞膜脂质的双分子层，另一端露于质膜外，与对侧单位膜相对应的连接子相结合。连接子中央有小孔，为相邻细胞提供一条直接的通道。
间隙连接在胚胎发育早期就已出现，随着发育和分化进程而发生变化，为胚胎的生长控制、细胞迁移、胚胎诱导、组织分化和形态建成中起调节作用的物质在细胞间转运成为可能。间隙连接的生理作用在于构成细胞间内在通道，是无机离子和小分子有机物在细胞间的运输捷径，为细胞间通讯提供了结构基础(图1)。

图 1 动物细胞的几种细胞连接模式图

镶嵌连接 分布于相邻细胞侧面的基部，此处细胞质膜形成许多凹凸不平的折叠，与相邻质膜相互呈锯齿状密切镶嵌，从而加固细胞间结合，并扩大质膜表面积，利于液体和离子的交换。
隔壁连接 仅存在于无脊椎动物细胞间，其特征是细胞膜间有较宽的间隙，其中有一层层规则排列的梯状横隔。在间隙中若不形成隔梯，而是较明亮的间隙，则为中间连接。
动物上皮细胞侧面的连接装置有的是单独存在，有的则是几种装置同时存在。如柱状上皮细胞之间，从游离端向深部依次存在紧密连接、中间连接和桥粒，三者合在一起时总称连接复合体，相当于光镜下的闭锁堤。
植物细胞连接
胞间连丝 高等植物细胞连接的主要形式。其数目在不同组织中差别很大。由于它是在细胞分裂时于

图 2 胞间连丝的亚显微结构模式图(纵切、横切)d. 链样管； er. 内质网；P. 质膜； P′. 经过胞间连

丝管道的质膜； Pc. 胞间连丝腔； W. 细胞壁

细胞板上形成，因此其数目在成熟细胞内不再增加。植物细胞的质膜外面有细胞壁和胞间层。相邻细胞之间靠特有的胞间连丝穿透细胞壁和胞间层，使相邻细胞的细胞质相互通连，以至整个植物体的各个原生质体相连续(图2)。胞间连丝为直径约40nm的管状结构，其中央有一条蛋白质亚单位形成的连丝小管，小管两端分别与各个细胞的内质网膜相连接。胞间连丝使细胞质互相沟通，便于物质(如蛋白质、染色质、病毒、某些代谢产物等)的转移和刺激的传导（见共质体运输与质外体运输）。
凯氏带 植物根部内皮层细胞侧壁的栓质增厚，形成不透水的凯氏带，它相当于动物细胞的紧密连接。植物细胞次生壁的不均匀增厚形成了纹孔，主要负责水分的运输（见细胞壁）。

细胞连接intercellular junction

细胞相互间粘连的结构。由相邻细胞质膜及其周围细胞间质等特化形成。大半位于密集排列上皮细胞的相邻面，是生物体细胞高度整齐排列和内部相互作用的结构基础。按形态和功能差异分为闭锁小带、黏着小带、黏着斑、间隙连接、胞间连丝及镶嵌连接等。各种连接可单独存在，或几种结构同时连在一起。功能涉及粘连与屏障作用，细胞间运输和通讯作用等，在保持多细胞生物个体的整体性方面有很重要作用。

小肠上皮细胞各种连接结构分布的示意图

1.闭锁小带 2. 中间连接 3. 桥粒 4. 间壁连接 5. 半桥粒

细胞连接

细胞连接也名细胞间连接，位于密集的细胞的相邻面，呈点状. 斑状或带状。电镜的研究表明，细胞连接由细胞相邻面特化的细胞膜和细胞质构成，使细胞互相紧密相连。细胞连接的微细构造和功能不一。有的是机械性的粘着，使细胞彼此不易分离；有的封闭细胞间隙，防止细胞外物质穿入，保持机体内环境稳定；有的是相邻细胞间离子和小分子出入的通道，供细胞交换化学信息和发生电耦连。
早年用光镜对细胞连接进行过研究，但对它们的构造细节和功能所知甚少。光镜观察特殊染色的标本，见某些柱状上皮和立方上皮细胞的近游离面有深染的带状物环绕每个细胞的周边，设想为局部聚集的细胞间质粘着相邻的细胞和封闭细胞间隙，称闭锁堤。复层鳞状上皮的棘细胞有许多小突起，相邻细胞的突起相连成细胞间桥，细胞间桥上见深染的梭形颗粒，称桥粒。对细胞间桥的性质见解不一，有人主张它是突起互相接触； 有人认为相邻细胞的胞质经此直接通连。光镜观察银染法的单层鳞状上皮，见银颗粒沉着在上皮细胞间，推测细胞间有粘着性强的均质物将细胞粘着一起，并称此物为粘合质。许多学者在电镜下研究了细胞连接，根据各种细胞连接的构造和功能特点，各学者对它们给与不同的命名，故细胞连接的名称不一。细胞连接大致分四型： 闭锁连接或紧密连接；中间连接或粘着小带；桥粒或粘着斑； 缝隙连接（曾称融合膜）。
(1) 闭锁连接：此种连接也名紧密连接或闭锁小带，常见于柱状上皮或立方上皮相邻细胞间，多在近游离面处呈带状围绕每个细胞。此处两细胞膜的外层融合，共呈现五层。它们的厚度比两层细胞膜的厚度薄。冷冻断裂的标本显示，相邻两细胞膜上呈现网格状的嵴，称封闭索。每条索成自排列成行的颗粒，颗粒直径3～4nm，是构成细胞膜的蛋白。两膜封闭索的蛋白颗粒紧连一起，构成象拉链样的连接，封闭细胞间隙（见图）。胞质内的张力丝附着于索的细胞膜，平衡来自各方向的拉力。

细胞连接电镜模式图

1.细胞衣 2.微绒毛 3.闭锁连接 4.粘着连接 5.桥粒 6.缝隙连接 7.细胞膜

这种连接见于胃肠、气管、肝、胰腺、肾小管、膀胱、附睾、唾液腺、甲状腺和室管膜等的上皮细胞间，也见于毛细血管内皮、心肌闰盘和睾丸曲精小管的支持细胞间。它们主要是封闭细胞间隙，防止器官腔内物质经细胞间隙渗入深部组织。不同的上皮组织中，组成连接的封闭索的数目和样式不一。物质不易通透的上皮中，封闭索的数目较多。因此种连接相当牢固，故也有机械性的连接作用。
(2) 中间连接： 此种连接也名粘着小带，多呈带状围绕上皮细胞顶部，位于闭锁连接下方。因它的功能与桥粒相似，故也名桥粒带。它在微绒毛发达的细胞（如小肠和肾近端小管的上皮）最明显。连接区细胞间隙宽约15～25nm，含较致密的丝状物。细胞膜的胞质面有环绕细胞周边的丝。在连接区的平面上，胞质内有交织成网的丝组成终末网。终末网的丝与环绕细胞周边的丝相连，微绒毛中的丝伸入终末网的丝之间，粗约7～10nm，由肌动蛋白构成。已知终末网含肌球蛋白，但不形成电镜能见的丝。将微绒毛连同其下的含终末网的胞质分离，加入钙和ATP时可使微绒毛缩短，故推测收缩机理大概是肌动蛋白与肌球蛋白的相互作用。这种连接是组成终末网的丝的附着部，并使细胞彼此粘着一起。在微绒毛不发达的细胞，终末网不明显。此种连接除见于上皮细胞之间外，也见于心肌的闰盘，但为斑状。
某些上皮的细胞间，闭锁连接和中间连接常靠近一起，有时附近还有桥粒和缝隙连接。这在小肠单层柱状上皮最典型。两种或两种以上相挨很近的细胞连接常合称连接复合体。连接复合体也见于其它细胞间。
(3)桥粒： 桥粒也称粘着斑，光镜下为着色深的梭形小粒，位于细胞的相邻面。电镜下呈盘状，长约410nm，宽约250nm。连接区相邻两细胞膜平行。细胞间隙宽20～30nm，内含低密度丝状物，并有中间线将细胞间隙分为二半。两细胞膜的胞质面附有厚约20nm由致密物质构成的附着斑。胞质中的张力丝呈襻状附着于此斑，附着斑内面又见更细的穿膜连接丝，一端与张力丝钩着，另端穿出细胞膜与相邻细胞同样的丝相连成阶梯状，形成中间线。
桥粒见于多种上皮和心肌闰盘。但以复层鳞状上皮(表皮、口腔、食道、子宫颈和阴道的上皮)最发达。桥粒处细胞膜表面附着有特殊的粘着物，使相邻细胞粘着牢固。固着于桥粒的张力丝能保持细胞的形态，并能将施加于细胞的张力分散到许多细胞。穿膜连接丝连接两相邻细胞的张力丝，能加强桥粒的连接作用。受机械刺激少的上皮，桥粒和张力丝较少。不同组织的桥粒构造相似。用胰蛋白酶或螯合剂可将某些上皮细胞的桥粒分解成两半，使细胞彼此分离。但有些上皮的桥粒不能被这些物质分离。这表明细胞间隙的粘着物的性质有差别。粘着物的性质所知不多，大概是蛋白和粘多糖。某些上皮细胞与基膜相邻的一面，上皮细胞侧有桥粒式的结构，基膜侧没有。因这种结构是典型的桥粒的一半，故称半桥粒(参见“基膜”条图)。它使上皮细胞牢固附着于基膜。
(4)缝隙连接： 此种连接又称通讯连接，也曾称融合膜，因融合膜一词不能反映这种连接结构的性质，现已较少使用。光镜下不能见此种连接。电镜下，它为大小不等的斑，细胞间隙宽仅2nm，内有许多间隔相等的横桥连接相邻的两细胞膜。进一步研究表明，相邻两细胞膜中有许多配布规律的柱状颗粒，直径约7～9nm。每个颗粒由六个亚单位拼合组成，中央有直径约1.5nm的小管。颗粒位于细胞膜的脂质双层分子中，一端伸入细胞间隙，与相邻细胞膜的同样颗粒衔接。两个端端相接的颗粒构成连接体，两者的小管通连。构成连接体的亚单位的主要成分为分子量约27,000的多肽，称连接蛋白。缝隙连接在胚胎发生时广泛存在，成年时见于除骨胳肌纤维和游离细胞以外的多种细胞。它提供了细胞彼此直接相通的通道，供细胞发生代谢耦联和电耦联。已知分子量在1500以下的物质，如离子、氨基酸、糖、环腺苷酸和维生素等能经小管进入相邻细胞。蛋白、核酸和多糖等不能通过。连接的通透性受细胞内钙离子和酸碱度的调节。细胞内钙离子增多或酸碱度偏低时通透性下降或停止。这些物质在细胞间传送，使细胞交换化学信息，协调和扩大细胞对刺激的效应，调节细胞的增殖和分化。平滑肌细胞间和心肌细胞间，此种连接广泛存在。许多神经细胞间有这种连接，称电突触，这些连接是低电阻的通道，能在肌细胞之间或神经细胞之间传递冲动。