细胞起源origin of cell

细胞形式的生物体由非细胞形式的生物体演变而来的过程及原因，至今仅有某些探讨和设想。
最原始的生命现象不具备细胞形式，地球上经历了10～15亿年的化学进化过程，出现生物大分子(多糖、脂类、蛋白质、核酸等)，再进一步形成团聚体（苏联奥巴林的模型）或微球体（美国福克斯的模型）样的多分子系统，已开始某些新陈代谢、运动和繁殖等迹象，但它们必须达到具有自我更新和自我复制的能力时，才成为前细胞式的生命物质——原生体。
原核细胞起源 原生体只有进化成细胞时才表现稳定而完整的生命特征。为此，它需配备一个界膜、一套催化系统和一组遗传模板系统。❶具有选择透性的脂性界膜使原生体真正从外界环境中分化出来，成为独立自主的开放系统，能主动地与外界交换物质、能量和信息。
❷某些金属离子、核苷酸与蛋白质结合后形成了酶的成分，开始担负起生物催化剂作用，大大提高了新陈代谢的效率。随着酶系统的建立而逐渐达到能利用简单的原料合成自身的复杂组分，以及开辟更广泛的能源，如出现了光能合成和化能合成的自养生活方式和好氧的生活方式等，使生命系统不断脱离对外界现成有机营养物质的依赖性，从而加快了进化速度。
❸模板是生物信息的存贮器，它记忆着有利于生存的信息，使生物体在自然选择和趋异进化中形成更大的适应性，并通过完整的复制、转录和翻译等信息传递机构而调控全部生命活动。最早出现的原始原核细胞，其结构水平接近于现代最简陋的代表——枝原体和小立克次体，组织规模约由500～1000个蛋白质分子和编码这些成分的基因——DNA和RNA等组分，加上外包脂质双层膜，成为直径约100nm的球体，分子量达3×105，这是理论上的细胞最低结构水平。
真核细胞起源 在16～10亿年前，开始出现真核细胞类型的生物，它较原核细胞的进步表现在： ❶有复杂的内膜系统，对细胞内各功能部位实行分隔，形成了明确分工的细胞器，对生命活动有更为严密的组织形式，免除相互干扰而取得良好的协调效果，如蓝藻细胞常因光照而抑制呼吸作用，而在单细胞绿藻中则无此现象；
❷由于膜系统的发达，因而细胞内能容纳更多的蛋白质、酶系统及其基因，使生命活动更多样和复杂，从而提高了体系的稳定性、对生存条件的广泛适应性和进化潜力；
❸出现了细胞骨架系统，依靠微管、居间丝和微丝增强了细胞的机械性能，为承受环境更大的应力和提高运动的效率奠定了分子基础；
❹进一步严格保护遗传模板系统，出现了细胞核和染色体结构，提高了基因组的可靠性和调控能力。
内共生学说认为，细胞器由几种不同的原核细胞互相共生而来，如光合细菌或蓝藻、好氧革兰阴性细菌和螺旋体或螺杆菌，它们曾经分别是叶绿体、线粒体和鞭毛的前身，三者共同侵入前核细胞(具吞噬作用的巨型变形细菌、原细菌或原始枝原体)，最后与宿主细胞建立了稳定的内共生关系，成为真核细胞的祖先。其根据是叶绿体和线粒体都有相对自主的遗传系统，有自己特有的基因组和独立的复制、转录和翻译系统，在细胞周期内依靠自我分裂繁殖而不由其他膜成分转化或新生； 具封闭的双层膜结构，与细胞其余部分间有较大的生理屏障，其内膜成分明显区别于其余部分的膜结构； 遗传系统的特性与原核细胞相应部分十分接近（见表）；菠菜叶绿体中的mRNA能在大肠杆菌70S核糖体上而不能在本身细胞80S核糖体上翻译； 有很多现存的内共生实例，如池沼多核变形虫细胞内缺乏线粒体，仅能无氧发酵，生成的乳酸靠共生于胞内的好氧细菌分解，粘菌的一个属，应为无色的四孢藻，胞内蓝色载色体实际是共生蓝藻，澳洲一种白蚁胃中生活的奇异胶毛虫（鞭毛纲原生动物），它与4种原核生物共生，一种内部杆菌、一种表面杆菌和两种螺旋体，后者对宿主的运动起辅助作用(图1)。

几 种 遗 传 系 统 的 比 较

图 1 真核细胞的内共生起源学说图解

N. 前核宿主细胞； B. 好气细菌； G. 蓝藻； S. 螺旋体； M. 线粒体； C. 叶绿体； F. 鞭毛

但是，内共生学说不能解答下列问题： ❶其他细胞器，如内质网、高尔基体，尤其是细胞核及核被膜的起源。
❷厌氧和异养比好氧和自养生活方式原始，在进化中后者反而“归顺”于前者，似不合生存斗争规律，而且厌氧宿主无法解决氧毒问题。
❸叶绿体和线粒体的自主性是相对的，因大部分成分仍靠核—质系统供应； 如果这些必需基因是共生后才由细胞器转移并重组入细胞核，则此种大规模的基因转移和重组在生物界尚a无先例，且由此所形成的基因组相当于异多倍体化的镶嵌体，已知它的信息传递效率不高，易受进化的淘汰； 当不同种族，尤其是远缘种间基因重组时，会受到特异性很强的限制性内切酶攻击，表现为细胞内部的免疫反应。
❹在中心体内至今未发现存在独有的遗传系统； 真核细胞鞭毛的组成、结构和性能均不同于细菌鞭毛，故无进化上的直接联系。
❺线粒体和叶绿体的某些特性与细胞核和原核细胞均不相同，如褐孢霉素能抑制原核和真核细胞核的蛋白质合成，但对线粒体和叶绿体无效； 原核细胞与真核细胞核的核糖体中均有5S rRNA，而线粒体无，叶绿体虽有，但结构不同于原核细胞而同于细胞核系统； 细胞器基因组中有内含子结构，亦为细胞核特征，而原核细胞则无。
❻黄化植物细胞内叶绿体退化，照光后可重新由微小的前质体组合成叶绿体；酵母菌细胞在厌氧条件下，线粒体退化成两端开口的扁平膜片结构，亦可在有氧时重建。此类再生生命循环在任何原核细胞中未见；
❼用突变理论代替进化论，把复杂问题用简单的方式来解决似不合理。

图 2 真核细胞的膜进化起源学说图解

(a)～(d)进化步骤；
N′. 细胞核原始体； N. 细胞核； M′. 线粒体原始体；M. 线粒体； C′. 叶绿体原始体； C. 叶绿体；G′. 高尔基原始体； G. 高尔基体； E′. 内质网原始体；E. 内质网

膜进化学说认为，由原始原核细胞的内膜系统进一步复杂化，终于将各功能区完整地分隔，在主要基因组的分隔区，为便于统一调控细胞活动，故在完整的双层核被膜上保留了核—质交流的自由通道； 而在叶绿体和线粒体，为避免其全部组分（尤其是内膜内的成分） 均由细胞核—质系统提供而必需克服的运输屏障，因而在它们内部保留部分基因及其表达系统是有利的选择(图2)。其根据： ❶在高级的原核生物细胞中，已开始有渐趋复杂的内膜结构，如光合细菌有膜性囊泡的载色体，蓝藻有扁平囊状的类囊体，好氧细菌有内质膜内陷形成的间体； 前两者膜上附有与光合作用有关的机构，后者有与生物氧化作用有关的机构，且均为DNA环定位而复制的场所。
❷红色非硫细菌和蓝藻的细胞已同时兼备光合作用和有氧呼吸两大功能，后者还有放氧和固氮能力，它们完全具备充当真核细胞祖先的基本条件，并不需要其他共生体来补充其生命功能。
❸应用DNA杂交技术测得现代真核细胞的叶绿体和线粒体两者基因组间有较大的互补性，与细胞核基因组的共同性亦超过原核细胞，证明三者有统一的分子起源。
❹已知红色非硫细菌的光合系统基因组存在质粒上，易得易失，真核细胞内亦有胞质游离DNA，包括质粒、附加体和转座子，均易于与主基因组（细胞核）脱离或整合，说明细胞器有从细胞核中独立出来的可能。
❺核被膜起源于内质网囊泡对基因组的包围，真核细胞中核被膜常与内质网连续，可视为它是内质网系统的特殊组成；真核细胞分裂末期，核被膜的重建亦靠分散的内质网成分； 实验穿刺变形虫核后，破损核被膜的修复并非由残存部分再生，而靠内质网补充。
❻由裸露的DNA分子进化到真正的染色体结构经历了各个中间阶段，如甲藻（涡鞭毛虫）为低等真核细胞，其染色体具若干原始性状： 整个细胞周期中始终保持凝聚态，靠核膜的延长而将遗传物质分开（无丝分裂）; 电镜下呈横带样结构，并绞扭成麻花状的染色质素； 没有全套的5种蛋白，仅含1～2种类似原核生物的碱性蛋白(Hu或Hu^*)，并且利用伸出临时性的DNA侧环进行转录等。
❼关于细胞骨架的起源研究不多，但已知高级原核细胞中已出现类似微管的成分。