细胞衰老和死亡cell senescence anddeath

细胞在生命后期生活能力自然减退直至最后丧失的不可逆过程。生物所有细胞都经历最初的新生、未分化、分化、生长、平衡、衰老、死亡和解体等过程而告终，细胞的衰老和死亡是正常的发育过程，也是机体发育的必然结果。目前所知的细胞衰老和死亡材料多为病理条件下所发生的不正常现象的过程，而关于细胞自然衰老和死亡的知识还很贫乏。
细胞的寿命 不同类型细胞的寿命差异很大。一般高度分化的细胞，如神经细胞和肌细胞在出生后停止分裂，其寿命可与个体寿命等长； 红细胞在血液循环中存留约120天；中性粒细胞在正常情况下寿命仅约8天。保持不断分裂能力的细胞不会衰老，如卡雷尔(Carrel)进行的有名实验，经组织培养的小鸡心肌细胞已连续生长了50多年，只要经常更换培养液，就可继续活下去。番茄根尖在经常更换新鲜培养基上已活跃生长了几十年，从而认为多细胞机体的细胞能够无限制地生长和分裂。高等植物细胞类型很多，其寿命也长短不一，落叶植物与常绿植物中的细胞寿命各异。草本植物位于地面上的全部细胞到一定季节都要损失殆尽； 一棵大树每年的树叶、花和果实所损失的细胞量巨大。相比之下，动物细胞因死亡而损失的量较小。
细胞衰老死亡的特征 细胞衰老时其理化特性、形态结构和生理功能都发生一系列变化过程。原生质和水分均减少，细胞内各种酶的活性减弱，RNA和DNA的合成及损伤修补能力明显下降，胆固醇与磷脂的比值增加而影响膜的流动性，质膜结构的破坏则导致细胞透性发生变化，线粒体数量的减少、膨胀变形以至破裂，高尔基复合体和内质网膜的破裂，溶酶体数量增加等均是细胞衰老的征象。细胞衰老时体积缩小，核质比率减小，生长速度逐渐降低； 胞质呈凝胶状、强嗜酸性，出现空泡、脂滴和代谢产物（如色素颗粒）等； 核膜裂损、折光性增强、染色质结构致密、染色加深、核仁消失，出现核固缩，最后核崩解成碎片或溶解。植物细胞衰老除与上述某些征象相同外，叶绿体膨胀，基粒中嗜，锇颗粒积累，类囊体解体，继之外膜破裂，叶绿素含量下降，光合速率降低。细胞死亡一般由细胞内酶的活动所致，主要是水解酶把细胞内大分子物质，特别是蛋白质破坏，继之细胞液化。细胞死亡后在体内可被吞噬细胞吞噬或自溶，有的随分泌物或排泄物排出体外，有的则直接从体表脱落，植物细胞衰老时，细胞内含物撤退，通过输导系统转移给新的生活细胞，供其重新使用，这种现象在植物普遍存在。
细胞、个体衰老死亡的关系 个体死亡并不意味着机体内所有细胞立即停止了生命活动，如心脏停止跳动后，气管和支气管上皮细胞的纤毛仍能在较长时间内继续颤动。曾有报告实验动物杀死120小时后还有一些细胞仍是活的。个体虽然活着，但机体内存在不少死亡细胞，如生活个体的体表几乎被已死亡的角质化细胞所包围。胚胎发育期间也存在细胞死亡的现象，如蝌蚪变为成蛙时，出现尾部消失； 高等脊椎动物泌尿器官形成过程中出现的前肾退化，而由中肾、后肾相继取代的过程。
细胞衰老机制 关于细胞衰老的许多假说只涉及问题的某一方面，不能全面地解释问题的本质，尚有待进一步研究。
细胞内在因素 生物体的某些细胞不仅在其特殊的功能和形态分化方面早已决定，且其寿命也可能早已预定。衰老程序受遗传因子控制，衰老出现的早晚、进展的快慢与许多外界因子相关。海弗利克(L.Hay-fliek)和摩尔海特(Moorhead)提出的“程序学说”认为，生物个体的寿命是由组成生物的细胞寿命所规定，而且每个细胞中已经编排了与寿命有关的程序，即体细胞寿命学说。根据对人胚各器官的细胞保持在密度恒定条件下的连续传代培养，发现各种细胞分裂的次数是固定的，即每种细胞的培养期限是有规定的。如心肌细胞在分裂5～10次后死亡； 肺、肾、肝、肌肉和皮肤的细胞均在分裂22～55次后死亡。同时还发现，上述分裂能力与细胞来源的个体年龄呈逆相关关系，即胎儿细胞几乎全部能按规定的次数进行分裂，但成人只能按年龄所剩余的次数进行分裂。以肺细胞为例，由胎儿取样进行培养可分裂50次左右，对60～85岁取样进行培养则减少到20次。另有实验证实，从人胚肺细胞传代培养几次(a)后放入液氮中冷冻保存，复苏后再继续培养时，可见这种细胞不管冷冻时间长短，只按剩余的次数(55-a)进行分裂，直至死亡。细胞本身许多内在因子（包括物理的和化学的因子）的改变均会导致细胞产生逐渐的不可逆转的变化，从而导致细胞衰老死亡。有的学者认为细胞内残基的聚集而使胶态凝集和细胞透性降低，两者共同扰乱了细胞的代谢过程而促使细胞衰老。有的学者则认为细胞中蛋白质结构差错的积累，尤其是影响蛋白质合成所需的酶类专一性的差错，将使蛋白质合成产生进一步的差错，其结果导致细胞的退化和死亡。又如RNA传递信息中发生错误，则会发展到参与其转录和翻译过程中各个环节上出现错误，从而导致错误的连锁出现而使细胞衰老死亡。大分子交联说认为衰老是由于生物大分子(如蛋白质、核酸)之间产生交联链，从而使细胞代谢活性下降。主张膜衰老学说者则认为生物膜的蛋白质和脂肪维持正常的相互作用对膜功能有重要意义，如果膜脂过氧化会使膜变质而加速细胞衰老。膜脂的流动性下降会改变激素与细胞的结合而影响受体反应及膜的运输功能，均会促使细胞的衰老。
细胞外因素 细胞周围物质即细胞间质成分的改变可能影响细胞的发育和衰亡。控制机体生长的激素，如脑垂体分泌的生长激素、促性腺激素等的生物合成下降可能是动物细胞衰老的最初因素。血浆中不但含有刺激组织生长的物质，同时也含有某些抑制细胞生长的因子。细胞衰老的同时，体液也在衰老，两者彼此相关。代谢物质的累积，营养物质、辅酶、维生素的缺乏都影响细胞的衰老。植物细胞在高温、缺水、缺氧、电离辐射、短日照等环境下均影响其衰老死亡的进程。