磷素营养phosphorus nutrition

植物对磷的吸收、运转、利用以及磷在植物营养中的生理作用。磷是植物的必需元素，被植物吸收后，能迅速参与代谢过程。一部分磷素掺入核酸、磷脂等重要细胞结构物质中用于生长； 一部分与糖类、醇类形成磷酸酯成为主要的中间代谢物质； 一部分磷素与某些核苷酸的磷酸基团形成焦磷酸酯，在能量代谢中起重要作用； 一部分磷素还可能以肌醇六磷酸状态贮藏在种子中，供幼苗生长的需要。但在植物营养器官特别是老叶中，磷素主要以无机磷状态存在。供磷不足时植株生长迟缓，结实不良，常导致严重减产。
磷的吸收、运转及调节 根吸收的磷主要是一价负离子H2PO-4。用32P标记离体根，发现根尖积累3²P的浓度较高； 大部分H₂PO-4通过根毛区吸收，依靠其已成熟的木质部将吸收的磷运输到植物地上部分。根尖分生区及邻近分生区的伸长区因木质部未发育完全，尚不具备正常的输导功能。磷的吸收对低温、缺氧和代谢抑制剂敏感，因吸收磷要通过质子泵，需要代谢供应足够的能量。根吸收的磷从皮层细胞经共质体径向运输到根中柱，然后从共质体卸出到木质部。进入木质液中的磷大部分是无机磷，它很快就运到植物的各个部分。约60%的磷都可通过韧皮部再利用，主要是运到生长点和正在发育的果实。进入筛管的磷迅速参与代谢，形成腺苷三磷酸(ATP)及各种磷酯，但也存在无机磷。如果植物细胞获得的磷满足代谢和生长的需要后尚有剩余，则可在液泡内贮存，也可转运到其他细胞以及从根运输到地上部。如细胞对磷的需要量超过吸收的量，则液泡中贮存的磷可以再转运到细胞质中利用。较老组织中的磷也可运输到幼嫩组织中再利用。根部的无机磷也有外流的情况，在适宜条件下生长的植物，根部无机磷外流的速度约为其吸收速度的8%。植物缺磷时其吸收速度增高而外流速度减低。缺磷植株所吸收的磷大部分保持在根部，其生殖生长所需的磷主要是茎、叶中磷的再利用。因此在生长后期对缺磷作物根外追施磷肥，可以保证一定产量。适当供磷的植株根部只保留所吸收的磷的一小部分，大部分运往茎、叶，当生殖生长时，茎、叶中的磷可再利用。磷肥供应过多的植株所吸收的磷大部分积累在茎、叶中，直到衰老，很少再利用。
不同作物对磷的吸收效率不同。凡根系较发达及根毛较长的作物都可吸收利用较多的磷，因为土壤中磷的扩散速度很低。在施肥的土层内，如根系发达或根长度增加都可增大根系的吸收表面，提高磷的吸收量。有些作物的自动调节能力较强，在缺磷条件下，根变得细长，根毛数量增多、长度增加，对磷的吸收量亦因之增加。
磷的生理功能 磷是核酸的组成成分。磷酸在脱氧核糖核酸(DNA) 分子的脱氧核苷酸之间以及核糖核酸(RNA)分子的核苷酸之间形成结构桥。DNA携带细胞的遗传信息。信使RNA(mRNA)参与遗传信息的转译及蛋白质合成；转移RNA(tRNA)参与氨基酸的运输，并保证所携带氨基酸在蛋白质合成时的正确排列。核糖体RNA(rRNA) 为核蛋白体的重要组分。通过DNA转录为RNA，再由RNA转译为蛋白质。不同作物及品种有不同的遗传信息，因而能合成不同的蛋白质，具有不同的遗传性状。
磷脂是膜结构的基本组成成分，磷脂分子中既有亲水的部分，也有亲脂的部分，故在脂一水界面有一定取向并保持稳定，在活细胞中磷脂分子的亲水部分排在外面接近水相，疏水部分夹在中间； 磷脂分子与蛋白质分子相结合，形成各种生物膜的基本结构。由于复杂的膜系统的存在，细胞内才能形成多种不同的微环境，使各种代谢反应在不同条件下进行又能相互联系。由于磷脂是膜结构的基本组成成分，且磷又是DNA及RNA的组分，故磷为新细胞形成所必需。
磷在能量代谢中有重要功能，细胞内腺苷三磷酸(ATP)、腺苷二磷酸(ADP)及腺苷一磷酸(AMP)相对浓度的高低可调节细胞代谢进程； 能荷的大小可以作为ATP/ADP/AMP比值的一个指标。能荷值一般约为0.8～0.95。

当能荷降低时，促进产生ATP的反应进行；当能荷增高时，则促进消耗ATP的反应进行，这也表现出植物自动调节的能力。ATP是生活细胞内的高能化合物，能量贮备在其分子内的高能键中。ADP磷酸化即形成ATP，它可用于各种需能过程，例如生物合成、养分的主动吸收及植物体内同化物运输等。
磷在光合作用中是形成同化力(ATP及NADPH)所必需的； 同化力形成后即作为能量的供体，启动卡尔文循环的运转，循环中形成的丙糖、己糖、庚糖及戊糖也都是糖的磷酸酯； 光合产物从源运到库需要ATP，所以供磷水平影响光合作用及光合产物运输，无机磷供应量还影响光合作用中蔗糖及淀粉形成。蔗糖是在细胞溶质内合成的，叶绿体在卡尔文循环形成的磷酸丙糖，需要与细胞溶质的无机磷相互交换才能从叶绿体运到细胞溶质，在细胞溶质内经一系列转化过程合成蔗糖。当缺无机磷时，磷酸丙糖即留在叶绿体内转化为淀粉，不过光合作用最终产物是形成蔗糖还是淀粉亦与植物的遗传性有关。
肌醇六磷酸是种子中贮藏磷的主要形态。在种子成熟过程中由于种子内缺乏肌醇六磷酸酶，故肌醇六磷酸很稳定不致水解； 在干燥种子吸水萌发过程中合成肌醇六磷酸酶，于是肌醇六磷酸迅速水解，释放出磷供种子萌发及幼苗生长之需。缺磷植物的种子数减少，种子变小，生活力降低，如播种较深就不易出土，出土后苗亦纤弱。
磷营养诊断 缺磷时，植株生长缓慢、矮小、分枝或分蘖较少； 叶小，呈暗绿色而无光泽，茎叶常因积累花青苷而带紫红色。由于磷易从较老组织运输到幼嫩组织中再利用，故症状从较老的叶片开始向上扩展。缺磷植物的果实及种子少而小，禾谷类作物不仅每穗粒数减少且籽粒不饱满，穗上部常形成空秕粒。
叶中含磷量常与酸性磷酸酯酶活性呈负相关，当植物体内磷不足而在形态上尚未表现出症状时该酶活性常已增强，故可作为缺磷早期诊断的指标。