病毒蛋白

病毒蛋白是指病毒颗粒中的蛋白，包括在某些类型病毒的颗粒中所含的酶（内在酶）。
在病毒颗粒的组成中，蛋白质占的比例最大，多位于病毒的外层。病毒的蛋白质，尤其是核壳蛋白，可保护病毒核酸，使之不被核酸酶等外界因子所破坏。病毒表面的结构蛋白与病毒的宿主特异性有很大关系，如脊髓灰质炎病毒只对灵长类动物的细胞有亲和性，病毒进入机体后，病毒蛋白能使机体产生多种免疫反应，借此可诊断疾病或鉴定病毒。
病毒结构蛋白往往有四级结构，一级结构是由氨基酸序列组成的多肽链，链本身或链之间还可能有二硫键；多肽的螺旋构型称二级结构，它是由氨基酸残基上—CO—和—NH—基团之间的氢键维持的；三级结构是多肽链的折叠形式；四级结构是指蛋白质形态单位（由一个或数个蛋白亚单位组成）的空间排列形式。不同种类的病毒，所含结构蛋白的种类各不相同，如TMV含1种，腺病毒含9种，脊髓灰质炎病毒含4种，流感病毒含约7种，痘苗病毒含约30种。负链RNA病毒、RNA肿瘤病毒及某些DNA病毒往往含内在酶。
研究病毒蛋白，不仅对了解病毒的结构及其功能有重要意义，而且对了解病毒的变异有重要意义。病毒基因核苷酸序列的改变是病毒变异的物质基础，病毒基因的改变可在基因表达的产物（蛋白质）反映出来。如当流感病毒有抗原变异时，血凝素的一级结构有较大差别，即使在抗原漂移时，也可观察到血凝素的一级结构有些差别。血凝素的差别还可用简便的血清学方法测出。
核壳蛋白 是指构成病毒核壳的蛋白质。TMV的核壳蛋白由2320个壳粒所组成，每个壳粒仅一个多肽。TMV野株壳粒的多肽由158个氨基酸(HR株有156个氨基酸)组成。多肽N端大多为乙酰化丝氨酸。乙酰化可保护多肽，以免被多肽外切酶降解。TMV壳粒蛋白的氨基酸序列及其空间结构基本状态是所有病毒中第一个被研究清楚的。这对研究其他病毒蛋白的结构有借鉴意义。TMV壳粒蛋白氨基酸序列的二维图谱见图。图上框中的氨基酸可能与维持次级结构有关，氨基酸序列的C端位于病毒颗粒外侧的表面，N端位于内侧。
间质蛋白(M蛋白) 在某些有包膜的病毒中，含有一种无糖基的蛋白质，它位于核蛋白和脂层之间，故称间质蛋白。正粘病毒、副粘病毒及弹状病毒都含有这种间质蛋白。间质蛋白一方面与核蛋白连结，另一方面与包膜的脂层相连结，起到固定包膜的作用。在流感病毒颗粒中，间质蛋白含量相当大，但在受流感病毒感染的细胞中，间质蛋白却很少，这说明间质蛋白合成后立即渗入至细胞膜，进而芽生装配成病毒颗粒。A组披膜病毒如Sindbis、Semliki森林病毒没有间质蛋白。
包膜表面蛋白 有包膜的病毒，在包膜表面常含有糖蛋白，由它组成突起 （刺突）。流感、冠状、单纯疱疹、SV、 Sindbis、 水泡性口腔炎、 鼠白血病等病毒都含有糖蛋白。糖蛋白中的碳水化合物是通过糖苷键与蛋白多肽链的天门冬酰胺残基相结合，而这个天门冬酰胺邻近的氨基酸残基有一定的顺序，其顺序一般认为是：

其中x为任何一种氨基酸。流感病毒包膜上的血凝素、神经氨酸酶都是由糖蛋白组成的。由于它们具有生物学活性，对它们的研究比较多。
血凝素(HA) 呈杆状(14×4nm)，分子量为24×10⁴道尔顿，每个血凝素由三个分子量约为7.5×10⁴道尔顿的血凝素亚单位组成，每个HA亚单位则由一个较大的多肽(HA₁，分子量为5.5×10⁴道尔顿)通过二硫键与一个较小的多肽(HA₂，分子量为2.5×10⁴道尔顿)相结合。HA₁和HA₂都是糖基化的蛋白。有细胞凝集活性的部分位于HA₁中，由HA₂插入包膜的脂质中。每个流感病毒约有550个血凝素。血凝素能刺激机体产生抗体，该抗体具有抗病毒感染的作用和抑制红细胞凝集的作用。所以，可以认为血凝素除了能吸附、凝集红细胞外，在感染过程中能使病毒吸附于细胞受体上。

TMV壳粒蛋白氨基酸序列的二维图谱
TMV蛋白共有158个氨基酸残基，号码为氨基酸序号的大致位置，框中
的氨基酸在不同病毒株是相同的； 右侧为TMV的表面。

神经氨酸酶(N) 其突起呈蘑菇状，长方形的头部为5nm×8.5nm，柄为10nm，柄的尾端呈球状(～4nm)，尾端有疏水的基团，它可与脂层结合。头部由4个亚单位组成，故称四聚体，分子量为20～25×10⁴道尔顿，每个亚单位分子量为5～6×10⁴道尔顿。只有呈四聚体状态时才具有酶活性。经去污剂(SDS)处理后变为二聚体，二聚体经巯基试剂处理则变成单体。二聚体和单体是没有酶活性的。单体在一定条件下可重新聚合成四聚体并且能重新获得酶活性。神经氨酸酶的突起数目比血凝素为少。一般认为神经氨酸酶在病毒繁殖周期中起作用，可帮助病毒从细胞膜释放出来。
病毒的内在酶 指病毒颗粒中存在的酶。在DNA病毒及负链RNA病毒复制时，首先需要经过转录产生mRNA，然后转译病毒特异的蛋白质。在这些病毒颗粒中，有的本身含有转录酶，有的需借助于宿主细胞的转录酶，用以合成mRNA。大致有三类与mRNA合成有关的酶。
转录酶 Kates和McAuslan(1967) 首先在痘苗病毒中发现有转录酶，从而揭示了较为简单的生命物质——病毒本身也具有合成mRNA的能力。以后，相继证实呼肠孤病毒、弹状病毒、正粘病毒、副粘病毒、布尼亚病毒及砂粒病毒等也含有转录酶。
RNA5′末端修饰酶 许多病毒的mRNA，如痘苗病毒、呼肠孤病毒、细胞质多角体病毒、新城疫病毒等的mRNA与真核细胞mRNA一样，其5'末端有一个甲基化帽子结构或称罩式结构，即7MeG(5′)ppp(5′)NMep。7-甲基鸟嘌呤核苷酸的极性是与RNA链相反的，N是嘌呤核苷酸(即G或A)，它的核糖2′-o位上及其碱基也可被甲基化。在痘苗病毒核心中已发现一组比较齐全的修饰RNA5′末端的酶，称RNA5′末端修饰酶或戴帽酶，包括RNA鸟嘌呤核苷酰转移酶、RNA鸟嘌呤-7甲基转移酶、RNA核糖-2′-o-甲基转移酶等一系列酶。在病毒颗粒中存在的转录酶及RNA5′末端修饰酶的催化下，以S腺苷-甲硫氨酸为甲基供体，形成mRNA的5′末端罩式结构。有的研究者认为罩式结构是在转录的初期阶段形成的，有的认为是转录后再加上的。在水泡性口腔炎病毒、细胞质多角体病毒等病毒颗粒中也已发现含有5′末端修饰酶。
聚A转移酶 即3′羟基末端聚腺嘌呤核苷酸转移酶。Kates和Beeson已从痘苗病毒分离到聚A转移酶，用ATP做底物，它不需要模板，以转录的RNA3′末端作为引物，共价结合聚A于3′末端。除了少数例外，大多数mRNA3′末端均有聚A。
另外，在某些类型病毒的颗粒中还有与mRNA有关的其他酶，如以多作用子形式转录mRNA时，有一些特异性很高的核酸酶，把多作用子mRNA切成单作用子mRNA。而在RNA肿瘤病毒中则含反转录酶。