烟草脆裂病毒组Tobravirus group

属单链核糖核酸，无包膜，直管状，二分体基因组病毒，有长短两种类型，由毛刺线虫和拟毛刺线虫(Trichodorus and Paratrichodorus spp.)传播的一类病毒。1959年布郎德和韦特(Branoes和Wetter)根据病毒粒子形态和抗原性质建立了以典型成员名称命名的烟草脆裂病毒组(tobraviruses)，在文献上曾经使用过线虫传管状病毒组(Netu-Viruses这一名称，即nematode transmitted tubular particles)。1970年在墨西哥城召开的国际病毒命名委员会(InternationalCommittee on Nomenclature of Viruses,ICNV)第一次会议上正式命名为烟草脆裂病毒组(Tobraviruses)。组名是由 tobacco rattle的字首tob和ra缩拼，后缀以病毒再拉丁化而构成的。典型成员是烟草脆裂病毒(Tobacco rattle virus,TRV)，其他成员有豌豆早褐病毒(Pea early browning virus,PEBV)和辣椒环斑病毒(Pepper ringspot virus,PRV)。烟草脆裂病毒组编码程式是 R/1:2.3/5:0.6～1.3/5:E/E:S/C/Ve/Ne。
分布和为害 烟草脆裂病毒为世界性分布，豌豆早褐病毒主要分布在欧洲，辣椒环斑病毒分布在南美的巴西。烟草脆裂病毒寄主范围广，可侵染栽培的、野生的一年生或多年生植物。其试验寄主多达50科400多种，90%的茄科寄主发展为系统侵染。烟草脆裂病毒对观赏植物，豌豆早褐病毒对豌豆以及辣椒环斑病毒对菜蓟、番茄、辣椒的为害均造成一定的损失。中国的水仙和牡丹也受到烟草脆裂病毒的为害。受害寄主叶片上出现坏死斑、褪绿斑、环斑、线纹以及扭曲畸形等。染病的马铃薯块茎有木栓化环斑或无症带毒，症状类型因环境条件不同而异。豌豆早褐病毒使豌豆叶片或托叶坏死。染病的辣椒叶片出现环斑，番茄和菜蓟叶片黄化。
病毒性质 粒子直管状，直径21～23纳米，中心孔宽3.6～5.3纳米，螺距2.5纳米。有长、短两型粒子，长的称L粒子，短的称S粒子。3个病毒成员的L粒子的长度比较接近，为185～210纳米，而S粒子的长度差异较大，为50～115纳米。S粒子的数量比L粒子多2～5倍。外壳蛋白由一种多肽构成，分子量约22 000。蛋白亚基呈螺旋状排列。蛋白质占粒子重量的95%。基因组为单链RNA，二分体。RNA1包被在L粒子中，分子量约为2.4×10⁶;RNA₂包被于S粒子中，分子量约为0.6～1.4×10⁶。L粒子具有侵染性，S粒子则无侵染性。
病毒分离物的类型 在自然条件下，各成员存在两种类型分离物，即M和NM型。M型分离物又称稳定型或正常型分离物，它的性质稳定，汁液传播，含有L和S粒子。NM型分离物又称不稳定型或缺陷型分离物，其侵染性实体是RNA₁，无蛋白质外壳，存在于自然界，也可以从M型分离物的单枯斑中分离到。烟草脆裂病毒的M和NM型分离物的性质见表。

烟草脆裂病毒M型和NM型的性质

病毒性质	M型	NM型
侵染性实体 体外抗性	L、S粒子	RNA1
20℃体外存活期 -20℃体外存活期 稀释限点 病叶酚抽提液的侵染性	>6个星期 >10年 <10-6 低于病汁液	>1小时 0 <10-2 极强于病汁液 严重，持久性症 状
寄主上的系统症状	轻至中度严 重，易隐症	可能在细胞间 转移
系统侵染途径	通过韧皮部 筛管	无线虫传播证 据
线虫传播	持久性传播

传播途径 烟草脆裂组的病毒通过毛刺线虫和拟毛刺线虫传毒。线虫在寄主根部吸食1小时即可获毒，最短的传毒时间1小时，延长获毒或传毒时间可增加传毒效率。介体获毒后无潜育期，病毒不增殖，不经卵传。但是线虫一旦获毒可持毒数月或经年。介体与病毒株系间有明显的特异性。病毒粒子附着于线虫口腔内壁和食道腔的衬里角质膜上。M型分离物易于汁液传播，而NM型则较难。嫁接和菟丝子也可以传毒。
血清学相关性 3个病毒成员的免疫原性都不强，制备的抗血清效价较低。各成员间具有远缘的或没有血清学相关性。在一个成员中，不同地区的分离物之间有远近不等的血清学相关性。以往的文献曾记述烟草脆裂病毒有不同的血清型，最早分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ型。由于Ⅰ和Ⅱ型之间存在着很多中间类型，因而合并为Ⅰ-Ⅱ型。80年代中期，证明具有血清Ⅲ型的烟草脆裂病毒辣椒环斑株系实为一个独立的病毒。因此烟草脆裂病毒的血清型已不复存在，血清相关性只反映了病毒株系间的亲缘关系。
寄主细胞的病理变化 寄主细胞内具有无定型内含体，内含体富含ssRNA，也含有线粒体、核糖体和染色较深的小颗粒。受某些株系侵染的细胞内有病毒粒子的凝聚物。在辣椒环斑病毒侵染的寄主细胞的超薄切片中，可见L粒子包围在线粒体周围，一端与之相连，貌似刺猥。线粒体畸变，S粒子则分散于细胞质中。其他成员侵染的寄主未发现这种病变。
病毒基因组功能 用密度梯度离心可以分别提取L和S粒子。用L粒子接种，在寄主体内只能检测到无蛋白外壳包被的RNA₁;S粒子接种不发生侵染。用RNA₁和S粒子混合接种，寄主体内出现完整的L和S粒子；用不同株系的L和S粒子混合接种，子代粒子的衣壳蛋白质的性质与S粒子亲本相同，RNA₁和RNA₂的性质分别与各自的亲本相同。两个RNA分子各具功能，RNA₁携带侵染和复制的遗传信息，可能编码RNA复制酶，控制在普通烟和心叶烟上产生的症状以及系统侵染能力。RNA₂携带合成病毒衣壳蛋白的基因，控制S粒子的长度以及茄科寄主上的症状。已测定烟草脆裂病毒核酸碱基序列，证明不同株系的RNA₁的分子量和碱基组分基本上是个常数，株系间的差异主要表现在RNA₂上。

烟草脆裂病毒组tobravirus group

以烟草脆裂病毒(Tobacco rattle virus,TRV)为典型成员的病毒组。性状代码为R/1:2.4/5:0.6～1.4/5:E/E:S/Ne,Se。组名源于To-bacco rattle virus的缩写。病毒粒子直杆状，大小分别为180～215 nm×22 nm和46～114 nm×22 nm两种类型，沉降系数分别为286～306 S和155～245 S，紫外光吸收比值(A260/A280)为1.1～1.15。含核酸5%，蛋白质95%。基因组为ssRNA，二分体，相对分子质量为2.4×106～2.5×10⁶和0.6×10⁶～1.4×10⁶。大粒子具侵染力，携带核酸复制的遗传信息，被侵染组织内只产生侵染性核酸而无核蛋白粒子。小粒子无侵染力，携带编码外壳蛋白基因，故侵染时需要两种粒子同时存在。钝化温度74～85℃，体外存活期6周以上，稀释限点10^-5～10^-6。寄主范围广。以机械接种、线虫和种子传毒。其他成员只有豌豆早褐病毒。