桑蚕激素hormones in mulberry silkworm

由桑蚕特殊的内分泌器官或细胞在一定条件下所产生的具有生理活性的特殊化学物质。桑蚕激素直接分泌到体液中，对其他器官或组织，有控制生长和发育的作用。桑蚕幼虫期经过周期性的就眠蜕皮，然后化蛹、化蛾以及卵的滞育等现象，都受激素的控制。蚕在胚后发育的中心环节是蜕皮，即周期性地脱去表皮以利继续生长，而蜕皮的必要条件是组织受到一种称为蜕皮激素的内分泌或其活性类缘物的刺激。这种蜕皮激素的来源是前胸腺，而前胸腺的分泌活动受脑内一群神经分泌细胞的控制，即这些神经分泌细胞在受到外界温度变化、光周期等的刺激后，能分泌称为促前胸腺激素的脑激素，借以将信息传给前胸腺。
不论是幼虫蜕皮或是变态蜕皮，都有赖于蜕皮激素，但哪种类型的蜕皮，则决定于第3种激素，即由咽侧体分泌的保幼激素。在分泌蜕皮激素的同时，存在着保幼激素时为幼虫蜕皮，缺乏保幼激素时为化蛹蜕皮及化蛾蜕皮。咽侧体的分泌活性也受脑的控制。
在桑蚕生长发育中，出现在卵期的滞育现象（见蚕的滞育），其特点是代谢活动在激素的控制下降低到最小限度，这种激素称之为滞育激素，它是由桑蚕的咽下神经节分泌的。
蜕皮激素 分泌蜕皮激素的前胸腺分布在幼虫第1气门的气管丛上，全长约2毫米，左右成对。可分为
杆部、前枝、中枝和后枝4部分（图）。杆部沿第1气管丛向头部分出的纵走气管前进至头部附近，其前端的前枝分为前背枝和前腹枝2枝，前背枝稍短，附着在头顶后侧缘的凹部，前腹枝附着在头部的后腹面三角形口后片的后侧缘。中枝位于杆部的中央背侧，是1个短小的侧枝，先端附着在食道侧面。后枝在第1气管丛的内侧后缘，分后背枝和后腹枝，后背枝附着在第1、2胸节背面境界处的体壁上，有时附着在消化管；后腹枝与后背枝相对，向腹方附着在第1、2胸节腹面境界的体壁上，前胸腺的形态因蚕品种和个体不同而有所变异，并随龄期的增进而伸长、分枝。腺体上有许多细分的气管和来自咽下神经节及胸部神经节的神经分布，外面包有一层较厚的共同膜，内部充满多角形或椭圆形的分泌细胞。细胞核较大，小蚕期呈球形，大蚕期变成轮廓不规则的树枝状。其分泌活动依蚕龄而有周期性的变化，在龄的后期，接近细胞核的细胞质中出现微细颗粒状的分泌物，不久颗粒变大并移向细胞边缘而形成分泌物层。4龄蚕在经过该龄2/3的时期，细胞内的分泌物层增厚，随后由于分泌到血液中而变薄；5龄在熟蚕期盛行生成分泌物，可见其向血液中分泌的图象，化蛹后达最高滴定浓度，化蛹后的最初1～2日显著下降，此后再逐渐上升。从100千克蚕蛹中可得蜕皮激素的结晶制品约5毫克，从100千克雌蛾中可得约1.3毫克。

前胸腺的基本型

蜕皮激素的化学结构与胆甾醇相似，是一种甾族激素，简称蜕皮素，在蚕体内已发现有α-蜕皮素和β-蜕皮素两种，α-蜕皮素的含量远比β-蜕皮素多，而激素活性则β-蜕皮素比α-蜕皮素强3～5倍。
昆虫体内不能合成甾类化合物，桑蚕从桑叶中的谷甾醇经胆甾醇生成蜕皮素，即桑叶中的谷甾醇经消化管吸收后，在体内使谷甾醇C-24位的烃基切断，转变生成胆甾醇。前胸腺以存在于血液中的胆甾醇为原料，在腺体内合成α-蜕皮素，然后分泌出腺外并转变为β-蜕皮素。蜕皮素的靶子组织是真皮，其基本作用在于促进蛋白质代谢，引起蜕皮。
保幼激素 分泌保幼激素的咽侧体系白色球形小体，位于幼虫头胸交界处的腹面，靠近消化管的两侧，左右成对，与从脑两侧分出的神经通过心侧体相连。幼虫咽侧体随着蚕的生长而增大，5龄中的直径大约为1毫米左右。咽侧体由20～30个球状分泌细胞所构成，外面包有共同的膜。分泌细胞的细胞核近圆形，细胞质中可见有颗粒状或液胞状的分泌物，这种分泌物（保幼激素）周期性地分泌到血液中。幼虫从发育初期开始到5龄第3日止，一直在分泌保幼激素以维持其幼虫的形态，此后停止分泌活动，至蛹的后半期再开始分泌而化蛾。
保幼激素是一种萜烯类物质，现从昆虫体内已提取得保幼激素Ⅰ号(C₁₈)、保幼激素Ⅱ号(C₁₇)和保幼激素Ⅲ号(C₁₆)3种对桑蚕具有活性的物质。保幼激素的基本作用在于抑制蛋白质的代谢。从植物提取以及在合成化合物中具有保幼激素活性的物质，已知达数千种之多，这为保幼激素的作用机制及其应用的研究提供了有利的条件。
脑激素 脑激素是一种肽类激素，其分子量为4400±400。脑激素也称促前胸腺激素。是由脑内神经分泌细胞分泌的一种神经分泌物质，具有激活前胸腺，促使分泌蜕皮素的作用。桑蚕脑内的神经分泌细胞，按分布位置可分脑间部背面中央、两侧、后方和腹侧等数群，脑激素由中央和两侧神经分泌细胞群的细胞分泌，通过轴突进入咽侧体，然后释放在蚕体内。脑神经分泌细胞的分泌活动，受蚕卵催青期和饲育期中温度、光线等的影响，在低温和黑暗条件下催青的蚕的脑，比在高温明催青条件下蚕的脑分泌脑激素少。而在大蚕期则以饲育温度高的蚕多分泌脑激素，脑激素的分泌量多者，对咽侧体本身的分泌活动有抑制作用，所以脑的分泌活动对保幼激素的分泌量有调节作用，同时又控制着前胸腺的分泌活动。
滞育激素 滞育激素是由咽下神经节所分泌的一种神经分泌物质。咽下神经节中一些大形的神经细胞属神经分泌细胞，分布在咽下神经节的背腹两面及连接神经索的部分，数目和大小因蚕品种及化性而有不同。蛹、蛾咽下神经节的中腹两侧，由前向后约2/3处，发现一对和蚕卵滞育有密切关系的细胞，特称滞育激素分泌细胞(福田纪文等，1967)，此外尚有一群(4个以上)含较大细胞质颗粒的细胞。其中有一个位于滞育激素分泌细胞之间，称为滞育调节细胞，在产滞育卵的滞育调节细胞中，有浓缩的溶酶体(派克Park,K,E.1973,1975)。滞育激素分泌细胞中在5龄盛食期已可见有分泌物存在，至化蛹第3日以后盛行分泌活动，直接分泌到血液中。其分泌活动受脑的控制，即脑对咽下神经节的分泌活动有促进的作用，而以1化性系统为最强，2化性次之，多化性最弱。
从蚕蛾头部提取的滞育激素活性物质，经纯化后发现有两个具有活性的部分，分称滞育激素A和滞育激素B,A的分子量为3300,B为2000，都是肽类物质。已知滞育激素的靶组织是卵巢，当卵巢内的卵细胞发育到特定的时期，该卵细胞接受滞育激素的影响而决定其滞育性，由于卵巢中各个卵细胞的发育程度不一，所以在整个卵巢发育期间都需要有滞育激素分泌，滞育激素作用于卵巢，能促进卵巢海藻糖酶的活性，从而增加卵内的糖原含量，并使发育成滞育性卵。这种滞育性卵在产下后的第2天，卵内由于存在滞育激素而使糖原大量转变生成山梨醇和甘油，不能继续氧化供能，阻碍卵内胚胎的发育，因而形成了滞育的生理状态。
羽化激素 桑蚕羽化激素是由脑神经分泌细胞，特别是脑中央神经分泌细胞分泌的。化蛹时的脑内已有羽化活性物质存在，化蛹后其活性逐渐升高，以化蛹后第5天的脑活性最高。这种由脑神经分泌细胞生成的羽化激素，随时运送到咽侧体并贮存在咽侧体内，在羽化前分泌至血液中。16小时光照、8小时黑暗条件下的潜成虫，在光照后10～20分钟，血液中出现羽化激素，55～75分钟后羽化。激素活性在羽化前30分钟时达最高水平(每毫升血液30个单位)，此后迅速下降，血液中存在羽化激素的时间仅15～20分钟。羽化激素对热安定，属肽类激素，分子量为8,400±1,000道尔顿(普后一等，1983～1984)。