嵌合体chimera

具有两种以上不同遗传物质的组织相互镶嵌在植株的同一部分。嵌合体按它们起源可分为自然突变嵌合体， 诱变嵌合体和嫁接嵌合体； 按它们的组织结构可以分为周缘嵌合体， 周缘区分嵌合体， 扇形嵌合体和花斑嵌合体； 按它们行为可分为物种嵌合体， 倍数性嵌合体， 基因差异嵌合体和质体差异嵌合体， 通常果树上说的嵌合体是指组织结构上嵌合体。
果树梢端一般有3个组织发生层。LⅠ层，又称表皮原层，多为1层细胞， 经过垂周分裂， 分化为表皮。这层细胞产生突变， 可引起与表皮组织有关的性状变异， 如茸毛、针刺、表皮细胞中色泽变异等； LⅡ层，又称皮层原层， 也多为1层细胞， 经过垂周分裂， 分化为皮层外层（亚表皮）和孢原组织。这层细胞的突变可引起皮层的变异， 孢原组织变异可影响到胚珠和花粉； LⅢ层， 又称中柱原层， 有多层细胞， 经过垂周、平周和斜向分裂， 分化为表皮中内层、输导组织和髓心组织。这层细胞的突变可引起相应组织变异， 由中柱长出的不定芽和深层组织长出不定芽都可表现变异特征。体细胞突变大多发生于个别层中个别细胞，3层同时发生突变的可能性很小， 所以细胞已突变和未突变细胞同时分裂， 即形成2种或2种以上遗传结构不同的组织。由于突变细胞所处的位置和发生时期不同，以及层间取代作用的影响， 嵌合体组织结构有各种不同的类型（见图）。❶周缘嵌合体(periclinal chimera)，突变组织占据1～2个组织发生层， 又可分为外、中内、外中、中内、外内周缘嵌合体等6种。
❷周缘区分嵌合体(mericlinal ch-imera)，同一层里有不完全周缘而扩大的区分嵌合体。也可分为外、中、内、外中、中内、外内部分周缘嵌合体等6种。
❸扇形嵌合体(sectorial chimera), 突变组织在3层中都占据一部分。其可分为外、中、内、外中、中内和外中内扇6种类型。
❹花斑嵌合体(mosaic chimera)，突变组织与未突变组织互相穿插， 排列不规则。

嵌合体示意图
1. 内周； 2. 中周； 3. 外周；4. 内扇； 5. 中扇； 6. 外扇

嵌合体在生长发育过程中可发生转化或使突变组织消失。如周缘区分嵌合体的突变区的腋芽梢可转化为周缘嵌合体， 未变区的腋芽梢为非突变体， 交界处腋芽梢仍可为周缘区分嵌合体。再如外中内扇形嵌合体， 扇面内突变区的腋芽梢转化为同质突变体， 扇面外非突变区的腋芽梢为非突变体， 交界处的腋芽梢仍为扇形嵌合体。转化和消失还可由组织重排而发生，包括贯穿， 即某一层贯穿并占据另一层； 颠倒， 即两层彼此易位； 越界， 即同一层内侧方取代。
因为嵌合体不但容易转化， 而且突变细胞与正常细胞发生竞争， 突变细胞往往竞争不过正常细胞， 使突变消失。所以应及时进行分离纯化，具体方法如下：❶将突变区的腋芽用嫁接法固定， 使不稳定的扇形嵌合体成为稳定的同质突变体， 使部分周缘嵌合体成为较稳定的周缘嵌合体；
❷对中、内层突变的周缘嵌合体， 采用连续除芽或辐射法， 促使内部突变组织萌发不定芽，成为同质突变体；
❸对LJI突变的周缘嵌合体，采用自交或杂交法选育出优良的同质突变体；
❹用组织培养法从花斑型嵌合体中分离同质突变体。

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嵌合体chimeras ;mosaic

由不同基因型细胞构成的生物体。嵌合现象在高等生物，尤其是高等植物中，相当普遍。

3种嵌合体示意

类型和表现 高等植物中，通过人工嫁接获得的嵌合体，依其构造可以有3种表现形式（见图）:❶扇形嵌合体。指一个组织（例如根或茎）的大部分属一种基因型细胞，小部分(通常占横截面的1/3左右)属另一种基因型细胞，后者从该组织的中心呈扇形扩大，向外延伸到表皮；
❷周缘嵌合体。一个嵌合体组织的中心属一种基因型细胞，其外层则被另一种基因型细胞所包围；
❸部分周缘嵌合体。在组织外层的大部分区段属一种基因型细胞，小部分属另一种基因型细胞。是一种不完整的周缘嵌合体。

茜 草 科

(1～3.攀枝钩藤、7～11.胀管玉叶金花)
1. 花枝； 2. 花； 3. 果实； 4～6. 龙船花： 4. 花枝； 5. 花冠纵剖面，示雄蕊； 6. 雌蕊子房纵切； 7. 花枝； 8. 花； 9. 花冠，展开，示雄蕊； 10. 子房顶部花萼裂片； 11. 花柱

动物中的嵌合现象和表现形式常不同于植物。例如果蝇的雌雄嵌合体比较典型，它可以是身体的左半部为一种性别，右半部为另一种性别，或身体的前半部和后半部由两种不同性别的细胞分别组成。也可能是身体较多或较少的一部分为一种性别，其余部分为另一种性别等多种表现形式。由抗原不同的细胞所组成的嵌合体，则仅存在于哺乳动物中。
根据嵌合现象的起源，可将嵌合体分为自然突变和人工诱变两大类。按嵌合成分的来源，分为同源嵌合体（来自同一受精卵）和异源嵌合体（来自不同的受精卵）。从细胞水平分有：❶物种嵌合体。见于植物的嫁接嵌合体，由在砧木和接穗的接合处产生嵌合构造的不定芽形成；
❷染色体嵌合体。指具有不同染色体数目或构造的细胞的生物体，如人类和许多哺乳动物中的混倍体；
❸基因差异嵌合体。包括由在核基因或胞质基因上有差异的细胞所组成的个体，如植物中的花斑嵌合体。
形成途径 嵌合体主要通过以下几种途径产生：❶基因突变。一般先由个别体细胞中的染色体基因或非染色体基因发生突变，然后经该细胞的多次有丝分裂，形成在基因型上不同于身体其他细胞的局部组织；
❷染色体畸变。包括体内部分细胞染色体数目或结构的改变。主要发生在胚胎发育的早期，个别细胞在分裂中由于染色体行为异常（如不分离或丢失等），或染色体正常结构受到损伤和改变而引起。如果蝇的雌雄嵌合体；
❸体细胞染色体交换。在体细胞的有丝分裂过程中，杂合细胞等位基因的分离重组，产生部分细胞带纯合隐性基因与毗邻的杂合细胞发展成不同的组织；
❹组织器官的合并或移植。除传统的人工嫁接方法外，近年来采用不同种类植物的体细胞或基因型不同的愈伤组织，进行紧贴培养，可分化成嵌合体小植株； 动物中通过不同基因型个体的组织、器官的移植，也可获得一定程度的嵌合体；
❺孪生胎盘绒毛膜血管的沟通。例如，性别不同的孪生牛，由于在母体子宫内胎盘血管的吻合，两种性别胎儿的血液可以彼此交流，无论雌雄常具有两种性别的血细胞相嵌合，而且由于受雄激素的干扰，雌性个体多为不育，称做双生间雌。
意义 嵌合体是行为遗传学和发生遗传学研究的好材料，如动物中的嵌合体，与胚胎早期发育、细胞分化有密切关系。在生产实践中，还可将其应用于创造动植物的新类型。尤其在园艺生产中，采用人工诱变的方法，已经获得了许多名贵的嵌合体果树和花卉，具有很高的经济价值。但因嵌合体一般无法通过有性繁殖进行保种，应用受到一定限制。应用组织培养技术，可以克服保种和繁殖的困难，人工诱变嵌合体不仅能扩大在生产中的应用，而且将成为改造生物的重要手段之一。

嵌合体chimera

由不同基因型的细胞或组织所构成的生物体。可自发或人工产生。由同一受精卵发育的个体，因个别细胞的染色体畸变或基因突变而具有不同基因型细胞的，称同源嵌合体(mosaic)。通过不同基因型的细胞团或组织的嫁接、并合或移植等方法，使嵌合成分来自不同受精卵的嵌合体，称异源嵌合体(chimera)。

嵌合体mosaic

一个个体中存在着一个以上细胞系，一类细胞具有这样的染色体组成，另一些细胞具有另一种染色体组成，此种个体种为嵌合体。嵌合体是染色体畸变的一种。

嵌合体

❶由不同基因型的两种以上的细胞或组织组成的生物体。可由体细胞突变、嫁接或组织移植所产生。有两性特征的称雌雄嵌合体。
❷由两种以上不同生物的DNA分子重组而成的重组DNA分子。

嵌合体mosaic

是一个个体的细胞有两种以上的核型。例如一个先天愚型患者，一部分细胞的染色体核型，是46,XX；另一些细胞的染色体核型是47,XY,+21，这个患者即为嵌合体。他的染色体核型是46,XX/47,XY,+21。

嵌合体

chimera

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嵌合体

chimaera;chimera