黑粉菌目Ustilaginales

寄生于植物形成大量黑色粉末状孢子的一类真菌。属担子菌亚门、黑粉菌纲。黑粉菌目是真菌的重要类群。至1983年已知约50属、950余种。中国报道18属，140余种。都是高等植物的寄生菌，大多侵染寄主植物的花序包括子房、胚珠、花药、花瓣等，少数侵染叶、茎、果实、腋芽、假根及根部形成黑粉状孢子堆。黑粉菌主要寄生禾本科、莎草科、十字花科、毛茛科、百合科植物，以禾本科植物上寄生种类最多，约有14属，600余种。个别黑粉菌种寄生少数裸子植物及蕨类植物上。黑粉菌的多数种广泛分布于世界各地，如裸黑粉菌、玉蜀黍黑粉菌、丝轴黑粉菌、小麦网腥黑粉菌和光腥黑粉菌等。有些种只限于少数地区发生，黑粉菌最早引起人类的注意是因其寄生于禾谷类作物上，常导致粮食减产带来经济损失。菰(Zizania caduciflora)地下茎因受菰黑粉菌侵染形成的茭白嫩茎可食用。
黑粉菌的生活史是由单倍体担孢子萌发产生单核初生菌丝，迅速结合形成双核次生菌丝，经较长时间的生长发育形成双核冬孢子，核配后冬孢子萌发成先菌丝，经减数分裂产生担孢子。无性繁殖是由菌丝体上长出小孢子梗，梗上生分生孢子，或由担孢子或分生孢子以芽殖方式产生无性孢子。有些黑粉菌在培养基上形成大量成堆的酵母状细胞，不产生菌丝体，也有少数种可从冬孢子开始在培养基上繁殖到再长出冬孢子完成其生活循环。
目的建立和演变 法国图拉斯(Louis ReneTulasne)和图拉斯(Charles Tulasne)1847年发表了第 一本黑粉菌目专著，首次将黑粉菌分为2个科，即黑粉 菌 科 (Ustilaginiaceae) 和 腥 黑 粉 菌 科(Tilletiaceae)。前者冬孢子萌发产生具横隔膜的担子，侧生或顶生担孢子。后者担子无隔膜，担孢子着生于担子顶端。法国戚哈姆(Van Tieghem,1893)，德国图比夫(Tubeuf,1897)，新西兰坎宁安(GordonHerriot Cunningham,1924)和瑞士费歇尔(GeorgeWilliam Fischer,1955)等，对这一分类体系提出异议，指出有些黑粉菌（如裸黑粉菌）萌发后不产生担子直接产生菌丝； 有些属于腥黑粉菌科的黑粉菌萌发时却长出有隔膜的担子和侧生担孢子； 许多黑粉菌冬孢子由于未见到萌发过程，仅根据其近似种冬孢子的大小，形态特征进行科属的分类。因此认为将黑粉菌目分为2个科不尽合理，主张合并为黑粉菌1个科。中国戴芳澜(1961)也主张只成立黑粉菌科。过去有些真菌专家将半知菌亚门的粉座菌科(Graphiolaceae)也放在黑粉菌目里，在《真菌辞典》第7版(1983)中作为黑粉菌目的第3科。美国杜兰(Ruben Duran,1973)将黑粉菌目直接分为34属。美国赞德勒(GeorgeLorenzo Zundel)1953年发表专著The Ustilaginalesof the World，记载30属。瑞士费歇尔1953年的专著Manual of the North American Smut Fungi中承认33属。费歇尔等1957年出版专著Biology andControl of Smut Fungi。中国王云章记载了2个科36属。英国霍克斯沃思(David L. Hawksworth)等1983年承认3科、50属、950种。
形态特征 冬孢子曾经称厚垣孢子，是黑粉菌目的特有结构，通常呈球形、亚球形，偶有多角形。暗褐色、淡黄色。一些种的冬孢子外壁色泽不匀，有的冬孢子在赤道带和顶区色淡，有的赤道带色深并加厚，而顶区则色淡变薄。冬孢子外壁平滑、网纹、脑纹、细刺、疣突、瘤状等纹饰，是分类上重要特征。约有一半黑粉菌属的冬孢子由数个或数十个聚生一起形成孢子球。孢子球可能全部由可育孢子组成，或由可育孢子和不育细胞或不育拟薄壁组织相结合组成，有的三者兼备。孢子球在结构和外形上具有各种特征，在黑粉菌分类上具有重要意义。不育细胞的大小、形状和色泽等用来作为划分种，甚至划分属的特征。孢子团在寄主体上发育的部位也是划分种和属的依据，如叶黑粉菌属，裸球孢黑粉菌属、实球黑粉菌属、栅孢黑粉菌属和瘤孢黑粉菌属的孢子团始终包埋在叶组织里，成熟后也不破裂散出黑粉孢子，另一些叶黑粉菌如条黑粉菌属、黑粉菌属、粘双胞黑粉菌属、层壁黑粉菌属和腥黑粉菌属的一些种的孢子团成熟后突破寄主表皮散出黑粉孢子。此外，孢子堆形状一般随寄生的植物部位而不同，如寄生禾本科植物子房的黑粉菌，孢子堆形状类似颖果，寄生杂草的茎和叶上的秆黑粉菌和条黑粉菌，其孢子堆与叶脉平行呈长条状。
侵染方式 黑粉菌侵染寄主植物有4种方式。❶幼苗侵染。来自种子带菌和土壤带菌的冬孢子萌发后，侵入幼苗，菌丝在寄主体内随同寄主的生长发育遍及周身，引起系统性扩展，最后在植物体的特定器官或部位形成冬孢子，如丝轴黑粉菌侵染玉米、高粱引起的丝黑穗病，多数黑粉菌是以此种方式侵染寄主植物造成系统侵染。
❷花器侵染。病菌从寄主的花器侵入后，菌丝在种子胚内休眠，当年不表现症状，次年播种出芽时，潜伏在胚内的菌丝随种子的发芽恢复生长，从种子幼芽内扩展到幼苗生长点，最后引起穗部发病，如裸黑粉菌侵染大、小麦引起的散黑穗病。
❸局部侵染。侵入寄主体内的菌丝不作系统扩展，局限于侵染点周围表现症状。如见城黑粉菌引起的高粱花黑穗病，病菌直接侵染的子房才发病，未被侵染的则不发病，因此病穗上病、健粒混生。
❹嫩茎侵染。病菌从植株上根冠上发育的幼芽处侵入，菌丝在寄主体内系统扩展，最后在雄花的花粉粒内形成冬孢子。如花药黑粉菌侵染〔Ustilago violacea (Pers.) Rouss〕石竹科植物的幼芽引起花药黑穗病。
分类 真菌学家提出多种分科方式，科的数目也不一致。但分属的依据比较统一，主要根据冬孢子着生的特点，如单生、聚生或形成孢子团，孢子团有无菌丝组成的外膜，冬孢子的颜色及外壁纹饰，冬孢子是否形成孢子球以及孢子球的结构和形态等。
黑粉菌属〔Ustilago (Pers.) Roussel〕 冬孢子堆生于寄主植物各部位，主要寄生花器，成熟后成粉状，多数黑褐色至黑色，少数淡黄色、紫色等，无假膜；冬孢子散生，单细胞，直径4～8微米，少数超过20微米，壁光滑或有各种纹饰，萌发时产生有隔担子，由2～4个细胞组成，侧生或顶生担孢子。有些种冬孢子萌发直接产生芽管不形成担孢子； 担孢子在培养基上可芽殖形成次生担孢子(图1)。是黑粉菌目一个大属，也是引起植物黑粉病的重要病原菌。多寄生于禾本科植物的子房、茎和叶上。此外，可侵染蓼科、石竹科、百合科等植物。世界性分布，已描述300余种，中国已报道51种。常见种有引起麦类散黑穗病的裸黑粉菌〔U. nuda (Jens.) Rostr.〕，引起大麦坚黑穗病的大麦坚黑粉菌和引起玉米黑粉病的玉蜀黍黑粉菌〔U.maydis (DC.) Corda〕。

图1 玉蜀黍黑粉菌

轴黑粉菌属(Sporisorium Ehrenb,ex Link=Sphacelo the cade Bary) 冬孢子堆生于寄主植物各部位，以花序和子房中最常见，团粒或粉末状，外有菌丝组成的被膜包围，成熟后被膜破裂形成一串不育细胞，多为圆形、卵圆形或圆柱形，无色或淡色，孢子堆中有寄主组织组成的中轴； 冬孢子散生，单胞，其萌发方式与黑粉菌属相同。本属也是引起植物黑穗病的重要病原菌，多寄生禾本科、蓼科和莎草科植物上。已描述130余种，中国报道24种和1个变种。常见种有引起高粱坚黑穗病的高粱坚轴黑粉菌(S.sorghiEhrenb.ex Link)，引起高粱散黑穗病的高粱轴黑粉菌〔S. cruentum (Kuehn) Vanky〕，引起高粱、玉米丝黑穗病的丝轴黑粉菌〔S. reilianum (Kuehn) Lang-don et Full.〕和引起甘蔗黑穗病的甘蔗轴黑粉菌〔S.sacchari (Rebenh.) Vanky〕。
团黑粉菌属(Sorosporium Rudolphi) 冬孢子堆生于寄主植物各部位，多寄生于花器，破坏整个花序，外有被膜包围，成熟后膜破裂，冬孢子堆褐色至黑色； 冬孢子集结成圆形或卵圆形的孢子球，完全成熟后极易分散，无不育细胞，其萌发方式与黑粉菌属相同。本属寄生于禾本科、莎草科、石竹科等植物上。已描述110余种，中国报道11种。常见种有引起高粱长粒黑穗病的埃伦团黑粉菌(S.ehrenbergii Kuehn)。
褶孢黑粉菌属 (Tolyposporium Woronin exSchroter) 冬孢子堆生于寄主花器中，主要破坏子房形成颗粒状或半带胶性由多数孢子结合而成的孢子球，孢子壁隆起部分互相嵌合胶结，紧密结合成永久性孢子球，孢子不分离； 冬孢子萌发方式与黑粉菌属相同。本属寄生于禾本科、莎草科、灯心草科、马齿苋科植物上。已描述30种，中国报道3种。常见种有引起稗粒黑穗病的泡状褶孢黑粉菌 〔T.bullatum(Schrot.) Schrot.〕。
腥黑粉菌属(Tilletia Tul. et C. Tul) 冬孢子堆多生于寄主子房，少数种寄生其它部位，粉状或带胶性，常有恶腥气味； 冬孢子单生，周围有无色或带色的胶质鞘，表面具网状、刺疣状花纹，少数为光滑的。膜的一边偶有不明显的突起呈尾状，较冬孢子直径短。孢子堆中常有许多外形似不育细胞未成熟的孢子；冬孢子萌发产生无隔担子，顶端簇生担孢子(图2)。是黑粉菌目重要的属，有许多重要植物病原菌，多寄生于禾本科、蓼科、大戟科等植物。已描述90种，中国报道13种。常见种有引起小麦腥黑穗病的小麦网腥黑粉菌〔T.caries(DC.) Tul.〕和小麦光腥黑粉菌〔T.foetida (Wallr.)Liro〕，以及引起小麦矮腥黑穗病的小麦矮腥黑粉菌(T.contraversa Kuehn)。

图2 小麦网腥和光腥黑粉菌

尾孢黑粉菌属(Neovossia Koern) 冬孢子堆生于寄主子房，半胶结至粉末状。冬孢子单生于产孢菌丝的末端细胞，产孢菌丝在孢子形成后残留在孢子外围，并形成一柄状附属物； 冬孢子表面布满齿状突起，突起基部呈三角形；冬孢子萌发方式与腥黑粉菌属相同(图3)。本属为世界性分布种。寄生禾本科植物。已描述5种，中国报道1种。芦苇腥黑穗病是由艾瓦尾孢黑粉菌(N.iowensis Hume et Hods)引起。

图3 艾瓦尾孢黑粉菌

叶黑粉菌属(Entyloma de Bary) 冬孢子堆常生于叶、叶柄、茎组织，偶有生在花序的各部组织，永久埋生，形成圆形、椭圆形、多角形等褪色斑点。冬孢子单生，圆形，无色或稍带色，很少深色，中等大小； 常两个或多数集结成组，有时在孢子组外面生有一层胶质鞘； 冬孢子萌发方式与腥黑粉菌属相同。本属为世界性分布种。已描述100余种，中国报道7种。常见种有引起水稻叶黑粉病的稻叶黑粉菌(E.oryzaeSyd.)。
条黑粉菌属(Urocystis Rabenh.) 冬孢子堆生于寄主的各部位，以叶、叶鞘和茎上为多，黑褐色至黑色，粉末状或颗粒状；孢子球由一至数个冬孢子组成，结合坚固，不分离，中间是多个褐色、近球形的冬孢子，外围是多个无色或浅色较小的不育细胞组成的皮膜；冬孢子萌发方式与腥黑粉菌属相同(图4)。本属为世界分布种。寄生于23科83属植物。已描述100余种，中国报道13种。常见种有引起小麦秆黑粉病的小麦条黑粉菌(U.tritici Koern)和引起元葱叶黑粉病的元葱条黑粉菌(U.cepulae Frost.)。

图4 小麦条黑粉菌

实球黑粉菌属(Doassansia Cornu) 冬孢子堆生于寄主的各部位，以叶肉组织为最常见，长期埋生于寄主组织，偶有生于子房； 由多数冬孢子集结成大型的孢子球，坚实，孢子球外围有一层不育细胞，里面是冬孢子； 冬孢子淡黄褐色或无色，壁薄，球形至多角形，其萌发方式与腥黑粉菌属相同。本属为世界性分布，多寄生于水生植物上。已描述20余种，中国报道1种，即引起慈姑黑粉病的暗淡实球黑粉菌(D.opacaSetch.)。
虚球黑粉菌属〔Doassansiopsis (Setch) Dietel〕冬孢子堆生于寄主各部位，以叶上为主，长期埋生于寄主组织内； 孢子球由菌丝层、孢子层和中央薄膜细胞组织构成，外围是菌丝层组成不育细胞的外鞘，内部是一至数层的冬孢子，中心是薄膜细胞组织； 冬孢子淡黄褐色至无色，近圆形，长圆形或棱形，中等大小。本属寄生于水生植物。已描述5种，中国报道1种，即引起慈姑黑粉病的慈姑虚球黑粉菌。

黑粉菌目ustilaginales

担子菌亚门，冬孢菌纲。菌线有隔膜，由亲和性的细胞（或初生菌丝）之间可结合形成次生菌丝所组成，多一年生，在寄主细胞间（或细胞内）生长，多有锁状联合，少数种产生吸器。菌丝体繁茂，不形成担子果。冬孢子散生或多个聚集成松散（或坚实）的若干个冬孢子球，外有（或无）薄膜包围，组成褐色至黑色冬孢子堆，暴露后呈黑粉状。冬孢子近球形，壁厚，棕褐色至黑色，平滑或有纹饰，多单胞，冬孢子间常有淡色不孕细胞，萌发产生有（或无）隔膜的担子，上无小梗，少数种可直接形成芽管。担孢子直接侧生或顶生在担子上，数目不定，近球形、椭圆形或线形，单胞，壁薄，无色，有“+”、“-”性的区别，可芽殖。陆生，专性寄生，也可腐生。寄生在禾本科植物上的种类最多，多为系统侵染，引致黑穗、条斑、膨肿以及病株矮化等症状。本目有黑粉菌科、腥黑粉菌科和菰黑粉菌科三个科；含黑粉菌属、腥黑粉菌属和叶黑粉菌属等约50属。