马氏管Malpighian tubules

昆虫的主要排泄器官，着生并开口于中、后肠交界处，是浸浴于血淋巴中的细长盲管，来源于外胚层。为纪念意大利解剖学家马尔必齐氏(Malpighi)而命名。昆虫中除弹尾目和蚜虫外均有马氏管。马氏管少者只有两条，如介壳虫； 多者达150多条，如蜜蜂。沙漠蝗1～5龄若虫分别为25、51、88、63和6条，成虫可达250条。数量多的马氏管比较短，反之较长，使马氏管以一定的表面积与血淋巴接触而不影响其单位体重的排泄量。
类型 分为4种(图1):❶直翅目型：末端封闭，游离在体腔中。端段与基段在形态、组织和机能上未分化，管内全系从血淋巴中进入的水溶性代谢物。见于直翅目、革翅目、脉翅目及某些鞘翅目昆虫。
❷鞘翅目型：盲端附着于直肠表面，外以围膜固定而成“隐肾”构造。仅端段能从血淋巴中吸收物质，“隐肾”中的马氏管能协助直肠对某些物质再吸收。见于鞘翅目和一些鳞翅目昆虫。
❸半翅目型： 占全长2/3的端段从血淋巴中吸入水溶性代谢物，在二氧化碳作用下成为尿酸沉淀进入基段，水分由基段管壁吸回血淋巴，尿酸排入后肠。见于半翅目昆虫。
❹鳞翅目型：似半翅目型，但端段与直肠结合成“隐肾”。见于鳞翅目昆虫。

图1 昆虫马氏管的主要类型

(a)直翅目型；(b)鞘翅目型；(c)半翅目型；(d)鳞翅目型 箭头表示物质运动方向

(仿Wigglesworth)

构造 包括一层大型管壁细胞，管壁外包有一层坚韧而富弹性的基膜，基膜上有很多微气管和螺旋状的横纹肌纤维，使马氏管可以在血淋巴中伸缩扭动。在鳞翅目、双翅目和半翅目昆虫中，肌肉分布于马氏管基部；蜻蜓目和膜翅目昆虫中，几条纵肌分布于整个马氏管；脉翅目和鞘翅目昆虫以及直翅目的蝼蛄，肌纤维呈网状分布于马氏管壁内；革翅目、缨翅目昆虫和缨尾目某些种马氏管外无肌肉，不能蠕动。马氏管细胞结构基本相同，但有基段和端段分化的马氏管，二者细胞的亚显微结构有差异。如吸血蝽(图2)端段2.8厘米范围内，管腔内缘是“蜂窝边”，边缘排列紧密的微绒毛伸向管腔， 毛间隔仅1 500～2 000 纳米，靠血腔 一侧的细胞基部质膜形成内褶，伸入细胞体1/3左右。整个细胞内分布有很复杂的内质网和线粒体，内质网和线粒体在微绒毛腔内常集中在管腔一边。 微绒毛腔内有时出现小液滴， 有时出现液泡， 这表明端段有分泌功能。基段1.5厘米范围内， 管腔内缘为 “刷状边”，微绒毛间隔大， 长度、 形状和排列不整齐， 较长者可超过细胞长度。 线粒体卵形， 主要分布在基部内褶部分。

图 2 吸血蝽马氏管的构造

(a)马氏管在消化道上的着生点（其中仅一条画全）;(b) 基半部和端半部相接处的构造； (c)端半部马氏管的放大，示蜂窝边的构造； (d)基半部放大，示刷状边的构造和管腔内的尿酸颗粒。

(仿Wigglesworth)

鞘翅目和鳞翅目昆虫马氏管末端贴附于直肠，形成“隐肾”结构。如黄粉甲(图3)马氏管端段以盘旋形、辐射状排列，围绕于直肠外面，马氏管与直肠间有一个空间——围直肠腔相隔。直肠腔、围直肠腔和马氏管腔之间具有复杂的内在联系。近血淋巴一侧的 “隐肾” 中马氏管外壁有很多分散的泡形突起，壁薄，称薄膈，能将血淋巴中的钾离子移入管腔。血淋巴中的水受围肾膜和薄膈的阻挡不能进入马氏管，管液渗透压明显高于血淋巴和围直肠腔液。围直肠腔的水从前端的低渗透压处流向后端的高渗透压处时，能不断渗入马氏管腔。围直肠腔内的渗透压高于直肠腔，使直肠腔内的水能流进围直肠腔中，即水流方向总是从直肠腔进入围直肠腔和马氏管腔，最后从隐肾部分的马氏管流进游离于血腔中的马氏管部分，大部分水随马氏管多余的钾离子回收到血淋巴中，故“隐肾”是充分回收水分的特效系统。鳞翅目幼虫“隐肾”系统中无薄膈，不能回收水分。
功能 马氏管的排泄机制，以吸血椿示例。马氏管端段部分将氮素废物以尿酸盐水溶液 （如尿酸钾或尿酸钠） 形成由体腔渗透进入马氏管，渐向基段移动。在此过程中，管内的二氧化碳与尿酸盐中的钾、钠化合成碳酸氢钾或碳酸氢钠及尿酸。当马氏管液移到基段时，基段内缘的刷状边细丝延长，有的甚至充满管腔并随着管液的流动而微微波动。溶于水中的碳酸氢钾随水分被基段管壁细胞收回血淋巴中，不溶于水的尿酸沉淀排入后肠。马氏管液的形成并非全靠浓度梯度的压力，如钾、钠离子的流向是逆电化梯度的。马氏管管壁细胞在管腔一侧的顶膜上有钾离子泵，对钾离子有高度亲和力，钾、钠离子都能穿过顶膜进入马氏管腔，水随之透过顶膜进入管腔，管壁细胞趋于皱缩，使血淋巴中的水和小分子物质透过基膜进入细胞。随着钾、钠离子主动运转到管腔中，管腔液比血淋巴的钾、钠离子的浓度高，其他几种离子如钙、镁离子等靠细胞中的浓度梯度从血淋巴中运转入马氏管。一般认为，离子的主动运转是管液流动的动力，在管液形成中具有决定意义，而马氏管的分泌则受到利尿激素的控制。

图 3 黄粉甲幼虫马氏管与直肠的隐肾构造

(仿Maddrell)

马氏管Malpighian tube

昆虫的主要泌尿器官。因系意大利解剖学家马尔皮基(M.Malpighi)所发现而得名。呈细长盲管状，数目因种类而异。基段开口于中、后肠交界处，端段游离在血腔内或插入直肠的围膜内。一般由外向内有围膜、管壁细胞和内膜组成。围膜通透性较强。管壁细胞的基膜形成发达的内褶，顶膜形成微绒毛，内含丰富的线粒体，通过离子泵将原尿泵入管腔。有些种类的马氏管基段能从原尿中回吸水分和无机离子，使尿盐呈结晶状态析出，排入直肠。部分种类还具有管壁肌，能使马氏管进行自主性蠕动。

马氏管mashiguan

马尔比基氏管(Malpighiantube)的简称。指节肢动物如昆虫、蜘蛛、蜈蚣等的排泄器官。这种排泄器官是位于血腔中的丝状盲管，开口于中肠和后肠之间，有1对（如蜈蚣等）或多至一二百条。功能与环节动物的肾管相似，因由意大利解剖学家马尔比基(M.Malpighi,1628—1694)首先发现而得名。