蚕的基因连锁和交换linkage and crossing-over of mulberry silkworm两个非等位基因位于同一染色体上共同遗传的现象称为基因连锁。在性细胞减数分裂过程中,非姐妹染色单体之间某些载有基因的片段发生交换,称为基因交换,这便形成新的基因组合。迄今肯定的桑蚕连锁基因约有320个,但蚕的基因连锁和交换,跟大部分生物有所不同。一般生物的基因连锁在雌雄个体中,基本上相同。但在桑蚕基因交换,只见于雄,不见于雌,与果蝇及肉蝇的只见于雌,不见于雄恰巧相反。然而,从性染色体构成上来看,两者都是在异配性别(XY或ZW)不发生交换这一点又完全一致。 田中义麿(1913)发现蚕的斑纹与血色具有连锁关系。将普通斑蚕黄血与素蚕白血杂交,其第1代均为普通斑蚕黄血。如将此杂交1代雌回交二重隐性素蚕白血雄,则其回交1代,仅生亲代同型的普通斑蚕黄血和素蚕白血,不生普通斑蚕白血与素蚕黄血基因型个体。但杂交1代雄交配素蚕白血雌,其回交1代除生与亲代同型两种个体外,还分离出少数普通斑蚕白血和素蚕黄血两种,约占回交1代个体总数的25%。这种显性基因与显性基因间的连锁现象,称为相引;反之,如果用普通斑蚕白血交配素蚕黄血,其第一代也是普通斑蚕黄血,和前述杂交1代表型相同。但在此普通斑蚕黄血雌回交二重隐性素蚕白血,则其回交1代和前一式的回交1代在表型和种类完全相反,只生普通斑蚕白血和素蚕黄血两种,不生普通斑蚕黄血和素蚕白血基因型个体。然而若在此杂交1代雄交配二重隐性素蚕白血雌,则除生亲代两型个体外,也分离出少数普通斑蚕黄血和素蚕白血,约占回交1代个体总数的25%,这种显性基因与隐性基因间的连锁现象,称为相斥。上述两种杂交,无论相引还是相斥,回交1代出现表型类型的比率虽然完全相反,但其与最初交杂两亲相同表型的基因组合,比其新生表型的基因组合为多,在这点上则两者又完全一致。因此,才将此两者并称连锁。这些杂交1代雄回交后生出少数与两亲基因型相异的个体的现象称部分连锁,而杂交1代雌回交后完全不生与两亲相异的基因型个体的现象称完全连锁。 各个基因究竟属哪条染色体、哪个连锁群的研究,不仅在遗传学上很重要,而且对于蚕品种的改良及生产上,也有很大意义。特别是决定蚕的经过日数长短、耐病性强弱以及各种计量性状的基因,究竟包含在哪条染色体上和与哪些基因连锁,都需要研究清楚。因为这些决定实用性状的基因,如果和具有与蚕色、特定斑纹的基因相互连锁(均在同一染色体上),则在针对这些实用性状进行品种改良时,就能以非常易见的茧色或斑纹作为标志,进行育种的选择工作。对于化性,经过日数或茧的性状已进行过研究,业已明确桑蚕任何两个连锁基因的交换型,只能在这两个基因的雄蚕的回交后代中获得,而不可能从其雌蚕获得。 在蛹期照射X线,有时雌蚕也能产生极少数的交换型。而雄蚕中两基因间的交换率,虽为制定染色体图的依据,但这些交换率,也因饲育温度的高低、染色体畸变等条件不同而有变化。 |