葡萄育种grape breeding

以果树遗传变异规律为基础，研究创造葡萄新品种的一门科学技术。全世界的葡萄约有8000多个品种，其中品质最好， 栽培最多的是欧洲种(Vitis vinifera L.), 其次是欧美杂交种。葡萄主要用于酿造， 其次是鲜食、制干、制汁等用途。育成的葡萄新品种，已在世界葡萄生产中占有重要的位置。
发展简史 早在希腊、罗马时代， 欧洲已经出现了富浪蒂玫瑰品种(Muscat Frontignan)。公元845年，著名的酿酒品种白诗南(Chenin Blanc)亦已问世。这些品种的来源虽不可考， 但据推测， 不外乎是通过实生选种和营养系选种方法获得的。以此， 包括原始选种在内的葡萄育种历史至少可以推溯到古希腊时期。19世纪末叶， 瑞士穆勒(H.Muller)(1891年)用雷司令与西万尼品种杂交育成酿造品种米勒一吐尔高(Mull-er-Thurgau), 此后， 法国、英国、匈牙利、意大利也先后育成了许多商品生产用的生食品种。在美洲，罗杰斯(E.S.Rogers)用红色、大果型的美洲葡萄， 同欧洲葡萄的两个栽培品种黑罕和白沙斯拉进行杂交，获得了所谓罗杰斯杂种， 其中一个杂种被命名为阿加旺姆(Agawam) 至今仍是美国的一个商品栽培品种。到了20世纪初叶， 无论在欧洲、美洲还是日本通过杂交育成的葡萄新品种已不在少数。此后， 从事葡萄育种的国家越来越多， 除上述国家外， 还有德国、苏联、罗马尼亚、保加利亚等10多个国家。中国的葡萄育种从20世纪50年代开始， 先后开展工作的有中国农业科学院果树研究所、中国农业科学院郑州果树研究所、中国科学院北京植物园、吉林省果树研究所、山东省酿酒葡萄科学研究所和西北农业大学等单位。
育种目标 葡萄育种的共同目标是育成适应当地条件、合乎特定用途的高产优质新品种。因用途不同，其具体目标各异。❶生食葡萄。主要供鲜食或佐餐用，要求果穗大， 松紧度适中， 整齐一致； 果粒大、大小均匀； 色泽艳丽、外观动人； 汁多味甜，富于芳香。为了延长市场供应，包括有核葡萄在内的成熟期育种，特别是早熟育种尤为重要。要求育成比现有早熟品种成熟期提前， 果穗、果粒大小及风味超过现有早熟品种的极早熟新品种。晚熟育种则以育成果肉致密， 皮韧而稍厚， 浆果与果梗固着力强、耐贮运的丰产优质品种为理想。
❷酿酒葡萄。主要是把高产的特性和适于酿酒要求的特性结合起来， 育成可供某一地区生产名牌葡萄酒的新品种。对于葡萄酒说来， 要求品种具有较高的糖度和中等或较低的酸度， 以能够酿成特殊酒香和风味的优质葡萄酒为目标。
❸制干葡萄。无核葡萄除生食外， 主要用于制干。制干葡萄的育种要求是育成肉质柔软， 不易发粘， 无核，有明显的悦人风味，适合制干特点的新品种。
❹制汁葡萄。是指用来作甜汁或不发酵葡萄汁的葡萄。制汁的葡萄育种工作美国进行较多， 以育成适应于当地条件的康可(Concord)汁型的品种为主要目标。此外， 葡萄育种还有一个特殊目标就是培育能适应不良环境条件的优质葡萄， 其中以抗寒、抗病最为重要。中国华北及东北地区， 要求育成丰产、优质、抗寒、冬季不埋土或少埋土的生食和酿造品种。抗病育种则以抗葡萄霜霉病、炭疽病、黑痘病、白粉病、白腐病为对象， 育成单抗或多抗的葡萄新品种。
育种方法
杂交育种 是葡萄育种中的主要方法。葡萄杂交的全过程与其它果树相同。但葡萄两性花品种普遍存在着闭花受精(cleistogamy)现象， 即在开花前的蕾期，即已完成受精。这种受精是由于开花前2～3天，花药即已破裂， 花粉粒散出。开花前1天， 散落在柱头上的花粉粒， 有的开始萌发， 有的花粉管已伸入花柱而受精。为了消除闭花受精引起的自交、以便获得真正的杂交种子， 葡萄杂交育种特别需要注意去雄必须仔细认真， 在开花前4～5天内完成， 做到既不损伤雌蕊， 又不残留花药。葡萄实生苗由播种到第一次开花结果， 一般需要3～4年的时间， 但是只要给实生苗创造良好的生长发育条件， 就可缩短它们的童期， 甚至当年开花结果。提前结果的方法是在温室中用营养砂培法促进实生苗生长， 通过修剪来促进花芽形成； 此外， 为了促进实生苗营养生长， 可在第1年内， 把从实生苗上采下的芽或枝条， 高接在已结果的树上。
通过杂交育成的葡萄新品种已不在少数， 著名的有： 英国的玫瑰香(黑罕×白玫瑰), 匈牙利的莎芭珍珠(Pearl of Csaba) (匈牙利玫瑰×奥托涅玫瑰)、葡萄园皇后(Queen of Vineyard) (莎芭珍珠×伊利莎白)、美国的绯红(Cardinal)、意大利玫瑰 ( MuscatItalia)和小珍珠(Perlett)、日本的蓓蕾玫瑰 (蓓蕾×玫瑰香)、新玫瑰(白玫瑰×甲州三尺); 中国的郑州早红(玫瑰香×莎芭珍珠)、京早晶 (葡萄园皇后×无核白)、早玫瑰(玫瑰香×莎芭珍珠), 此外中国还以山葡萄为亲本， 分别育成山玫瑰、北醇、公酿1号、公酿2号等抗寒酿酒品种。
实生选种 许多葡萄栽培品种，例如日本的甲州，美国的玫瑰露（底拉洼）(Delawar)和英国的康能玫瑰(Cannon Hall Muscat)都是由实生选种得来。即使现在，实生选种也仍然不失为一种有效的葡萄育种方法。例如日本从巨峰的实生后代中， 选出了巨峰系大粒品种高尾和白峰， 中国从玫瑰香的实生苗中选出早甜玫瑰的早熟品种， 都已在生产中初见成效。
芽变选种 葡萄的营养系芽变频率较高， 表现为明显的芽变和不明显的微突变。比较知名的葡萄芽变将近有30个品种， 其中欧洲种13个品种， 美洲种8个品种， 欧美杂交种8个品种。例如早熟酿酒品种早比诺就是从著名酿酒品种黑比诺芽变材料中选择出来的，新疆大无核白也来源于普通无核白的芽变。芽变选出的品种还有白沙斯拉的芽变玫瑰沙斯拉， 康拜尔早生的芽变大粒康尔， 中东品种Rosaki的芽变森田尼。20世纪70年代以来，日本从红富士的芽变中选出红伊豆，从巨峰中选出高墨， 中国从白香蕉芽变选出吉香， 从玫瑰香和康可的芽变中分别选出了大玫瑰香和大康可等大果型品种。所以芽变选种仍然是一个重要的葡萄育种方法。
诱变育种 有辐射诱变与化学诱变两种方法。辐射诱变通常用X或γ射线照射葡萄休眠插条，适宜的剂量是2000～6000伦琴。曾有人用γ射线2350～4350伦琴处理圆叶葡萄(V.rotundifolia Michaux)侧芽，获得了果粒大， 早熟的四倍体新品种。珍珠葡萄的辐射诱变型，已因其抗寒性增强，而在德国大量栽培。无核的小珍珠的葡萄诱变出现部分不育型， 由于它的果穗松散， 不需像小珍珠母本品种那样进行过多的人工疏果， 因而被认为有生产发展前途。葡萄的化学诱变通常是采用秋水仙素0.25～0.50%的水溶液，加上5～10%的甘油， 分几次处理正在萌芽的梢尖。美国窦曼(Dermen)曾用此法诱发罗雷托(Loretto)产生突变，获得了秋水仙素多倍体， 由于果形硕大， 曾被推荐于生产中应用。
多倍体育种 在已经知道的四倍体葡萄品种中，以来源于芽变的最多。由四倍体品种的实生苗可以得到四倍体品种， 康能玫瑰就是由白玫瑰的四倍体实生苗选出的新品种。由四倍体杂交育成的四倍体品种已经知道的有：巨峰是大粒康拜尔和森田尼杂交产生，巨鲸是由伊顿和森田尼杂交育成， 而秀内则是由巨峰和康能玫瑰杂交育成的。通过辐射育种和化学诱变也能产生葡萄的四倍体品种。
遗传研究 ❶葡萄花型遗传有多种学说。其中一种学说认为， 决定葡萄花型的基因位于一对性染色体上。雌能花的基因型为ff, 两性花的基因型有同质的(FnFn)和异质的(Fnf) 两种。另一学说是葡萄属植物的花型受M.H.F.三个等位基因所控制。纯合雄株的基因型是MM, 杂合雄株的是MH和MF; 纯合的两性基因型是HH，杂种两性植株的是HF; 雌株的基因型是FF。
❷葡萄无核果实属于质量遗传，但不是简单的显隐性遗传。有核品种（或株系）自交或互交，在绝大多数组合中， 无核实生苗占0～3%, 在少数组合中可达7.4～10.7%; 有核与无核品种杂交，少数组合全部为有核， 多数组合中无核单株占10～40%, 个别组合的无核株率多达55%。
❸葡萄果实成熟期是属于多基因控制的数量性状。在杂交后代中， 果实成熟有趋早倾向。尤其当两个亲本的成熟期接近， 或用较早熟亲本品种作母本时，或用不同起源的品种杂交时，这种趋早的杂种优势表现更为明显。
❹果皮与果汁颜色属于独立遗传的质量性状。果皮颜色受2对基因控制，B为黑色显性基因，R为红色显性基因，B对R为显性上位，白色对黑色和红色为隐性。果实颜色的遗传，有色对无色为显性。
❺葡萄果实的香味可明显地区分为欧洲葡萄的玫瑰香味和美洲葡萄(V. labrusca L.)的草莓香味， 用无香味的欧洲葡萄杂交， 后代全部无香味； 如用不同浓度香味的品种杂交， 后代中仅有少数杂种的果实具香味，而香味浓的仅占极少数。因此，欧洲葡萄的玫瑰香味在杂交后代呈现出减弱的趋势。与此相反， 美洲葡萄的草莓香味的遗传力则较强。
❻在抗病遗传研究方面， 多数学者认为， 葡萄霜霉病属于多基因控制的数量性状。葡萄黑痘病(Elsinoe am-peliea Shear)受3对独立基因所控制。显性基因An1和An₂同时存在时， 不管An₃是否存在， 仍表现为感病。当An1或An2任何一个缺少时，则An3决定抗病，an3决定感病。