苹果种质资源germplasm resources ofapple

具有一定的遗传物质、在苹果生产和育种上有利用价值植物的总称。包括苹果属植物的种、品种、类型， 以及近缘的植物。苹果种质资源是培育苹果新品种或新类型的遗传物质基础， 还可为生产提供可资利用的砧木， 因而对苹果生产的发展具有重要意义。
起源及分布 苹果属植物确切的起源时期尚缺乏确凿的佐证。根据现代对孢粉学的研究， 认为被子植物起源于白垩纪。苹果属植物是被子植物中发展至高级阶段的植物， 因此其起源的时期当在白垩纪以后的某个时期。
关于苹果属植物的起源中心曾有不同说法。瑞士的德坎多(A. De Candolle)在《栽培植物的起源》(1882年)中认为苹果起源于欧洲东南部、西亚以至伊朗一带。苏联的瓦维洛夫Н. И. Вавилов，认为苹果属植物起源于中亚细亚、小亚细亚、近东及中国。1975年苏联农业生物学家茹科夫斯基(П.М.Жуковский)与荷兰人齐文(A. G. Zeven)在《栽培植物及其分化中心辞典》中，提出苹果属植物起源并分布于中国一日本起源中心；中亚细亚起源中心； 前亚细亚起源中心；欧洲-西伯利亚起源中心；北美起源中心（见栽培果树起源）。
分类及近缘植物
分类 苹果属(Malus Mill.) 在植物学分类上属于蔷薇科(Rosaceae)苹果亚科(Maloideae Weber)。苹果属植物广泛分布于北温带的亚洲、欧洲及北美洲。本属约有35种， 其中苹果(Malus pumila Mill.)经人类的长期改良， 已成为遍及世界的重要栽培果树， 其余的种也多为重要的砧木或观赏树种。原产中国的苹果属植物已发现23个种， 在中国全境广泛分布， 但以四川、陕西、甘肃、云南等省最为集中。苹果属植物种间多数可以进行杂交。栽培品种的染色体基数为17，绝大多数品种是2倍体，即2n=(4×4)+(3×6)=34。但是， 无论种或品种都有染色体数改变的情形， 因而有3倍体、4倍体等类型。
苹果属植物的分类， 历史上曾有柯汉(E. Koeh-ne)依据萼片的残存与否和扎别尔(H.Zabel)依据成年树上有无裂叶等分类方法。1920年雷特(A. Rehd-er)根据幼叶在芽内的状态， 成龄叶有无裂片等特征，把苹果属分为5个区， 其中与果树栽培关系密切的是真正苹果区(Eumalus Zabel)，花楸苹果区(Sorbo-malus Zabel)和洋沙果区(Chloromeles Rehd.)。俞德浚等在雷特分类方法的基础上加以改进， 结合中国的情况，1956年发表对中国苹果属植物的分类方法。以叶片分裂或不分裂，幼叶在芽内卷叠状态、果实石细胞的有无及果实萼片宿存与否等为依据，把中国原产的苹果属植物划分为3组5系。

图 1 山 荆子1. 花枝； 2. 果枝

真正苹果组 (Eumalus Zabel)叶片不分裂， 在芽中呈席卷状； 果实内无石细胞， 萼片脱落或宿存。分以下2系。
山 荆 子 系(Baccatae Rehd.)。萼片脱落；花柱3～5；果小，直径不过1.5厘米，中国有以下6种：❶山荆子(M.baccata(L.)Borkh.)(图1)。
❷毛山荆子(M.mandshurica Komarov)。
❸丽江山荆子(M.rockii Rehd.)。
❹锡金海棠(M.sikkimensis Koehne)。
❺湖北海棠(M.hupehensisRehd.)。
❻垂丝海棠(M. halliana Koehne)。

图 2 新疆野苹果
1. 花枝； 2. 果枝； 3. 果实纵剖面

苹果系(Pumila Rehd.)。萼片永存； 花柱5；果形较大， 直径常在2厘米以上。中国有以下6种：
❼苹果(M.pumila Mill.)。
❽沙果(M.asiatica Nakai)。
❾楸子(M.prunifolia Borkh.)。
❿海棠花(M.specta-bilis Borkh.)。(11)西府海棠(M.micromalus Mak.)。(12)新疆野苹果M.sieversii (Ldb.)Roem.)(图2)。
花楸苹果组(Sorbomalus Za-bel) 叶片常分裂，在芽中呈对折状；果实内无石细胞或有少数石细胞；萼片脱落，有时宿存。分以下3系： 三叶海棠系(Sieboldia-nae Rehd.)。萼片脱落后留下一个大形浅洼；花柱3～5，基部有毛茸；叶片在结果枝上不分裂，在生长枝上有时呈3～5裂， 有时不分裂；果小， 圆形， 无石细胞。中国有1种：(13)三叶海棠(M.sieboldii Rehd.)。
陇东海棠系(Kansuenis Rehd.)。萼片脱落很迟，脱落后在果上留下小形深洼， 有时仅部分脱落， 或宿存： 花柱3～5, 光滑无毛；叶片分裂， 深浅不一；果椭圆形，有少数石细胞或无石细胞。中国有以下4种：(14)陇东海棠(M.kansuensis Schneid.)。(15)山楂海棠(M.komarovii Rehd.)。(16)变叶海棠(M.toringoidesHughes.)。(17)花叶海棠(M.transitoria Schneid.)。
滇池海棠系(Yunnanensis Rehd.)。萼片宿存；花柱5，无毛或有毛； 叶片浅裂或不分裂； 果近球形，有石细胞。中国有以下4种：(18)西蜀海棠 (M.prattiiSchneid.)。(19)河南海棠(M.honanensis Rehd.)。(20)滇池海棠(M.yunnanensis Schneid.)。(21)沧江海棠(M.ombrophila Hand. et Mazz.)。
栘𣐿海棠组(Docyniopses Schneid.) 叶片浅裂或不裂， 在芽中呈对折状； 花柱4～5, 基部有毛； 子房室延伸到花柱基部， 果心伸长成一尖顶； 果实直径2～4厘米， 果肉内有石细胞。中国有以下2种：(22)台湾林檎(M.formosana Kawak. et Koidz.)。(23)尖嘴林檎(M.melliana Rehd.)。
品种分类 苹果作为一种重要的栽培果树， 绝大多数品种起源于M.pumila Mill.或M.pumila Mill.与其他种的杂交。历史上曾经出现过的栽培品种没有确切的统计数字，一般认为约有8 000多个。对于栽培品种的分类， 中国古代习惯上根据色泽、风味、熟期进行划分。16世纪以后， 欧洲果树学家对于苹果品种的分类说法很多， 并未形成一致意见。19世纪以后逐渐倾向于按色泽、熟期等划分品种， 1859年英国霍格(Robert Hogg)提出按熟期、果形、色泽把苹果品种划分为3类群9系27组。但是，由于苹果品种繁多，这种方法难以恰当地将中间类型归类， 实际运用尚有困难。20世纪以后， 对苹果品种分类的依据， 除考虑形态特征外， 还注意到了品种间的亲缘关系， 多以某一品种为代表，划分为若干品种群。美国的毕屈( S. A.Beach)用这种方法， 把纽约州近700个苹果品种分成为10个品种群。1986年中国出版的《河北省苹果志》中、提出以形态特征和生物学特性为基本依据的品种分类方法，按分类层次为：系统—组—品种群—品种亚群—品种—品系。具体把栽培品种分为海棠系统(包括尖嘴海棠品种群； 平顶海棠品种群), 沙果系统(包括红沙果品种群； 白沙果品种群；槟楸品种群)，苹果系统(包括中国苹果组， 下分绵苹果品种群， 香果品种群； 欧亚苹果组，下分为14个品种群)。对苹果品种的分类还在发展和完善中。通过同工酶酶谱分析， 花粉形态观察， 染色体鉴定等途径， 判断品种间亲缘关系进行分类的方法， 尚处于探索阶段。
近缘植物 同为苹果亚科的苹果属近缘植物有20属，中国原产16属。有些近缘属植物作为苹果的砧木，嫁接可以成活，具有致矮的效果。例如栒子属(Cotone-aster Ehrhart) 的水栒子 (C.multiflorus Bge.)，毛叶水栒子(C.submultiflorus Popov.)，灰栒子(C.acutifolia Turcz.)等， 嫁接苹果后植株表现半矮化或矮化。牛筋条属(Dichotomanthus Kurz.)的牛筋条(D.tristaniaecarpa Kurz.)嫁接苹果后有矮化和结果早的效应。此外，栘𣐿属(Docynia Done.)的栘𣐿(D. indi-ca Done.); 以及花楸属(Sorbus L.)、木瓜属 (Chae-nomeles Lindl.)、唐棣属(Amelanchier Medic.)的某些种嫁接苹果也可愈合，有不同程度的矮化效应。但苹果与异属植物嫁接后，常有不同程度的不亲和现象，影响植株寿命。
中国栽培品种的发展 中国历史上栽培的苹果属果树主要有林檎和柰。至迟在公元前2世纪已有对林檎和柰进行栽培的文字记载。林檎为中国原产， 即现今所说的沙果、花红， 果实可供生食或加工。主要分布在中国的西北、华北等地。柰即绵苹果， 在西汉时期传入中国内地。柰原产何处尚需查证， 但在中国栽培历史已有2000年左右，主要分布在陕西、甘肃、青海、新疆等省（自治区）。
中国现在生产上栽培的苹果品种， 是19世纪后期从国外陆续引入的， 又称为西洋苹果， 以便同绵苹果有所区别。1871年从美国传入翠玉(Yellow NewtonPippin), 丹顶(Red June), 伏花皮(Gravenstein)，虾夷衣(Roxbury Russet)，大绿(Fall Pippin), 凤凰卵(Yellow Bellflower)等10多个品种， 首先在山东烟台栽植。20世纪初至20世纪30年代， 从美国、日本等国家传入的品种渐多， 有国光(Ralls)、红玉(Jonathan)、元帅(Delicious)、金冠(Golden Deli-cious)、倭锦(Ben Davis)、旭(McIntosh)、青香蕉(White Pearmain)等100余个品种。除了山东、辽宁、河北等沿海省之外， 也已传入内地如陕西、四川等省。其中一些品种在中国苹果生产上至今还有重要作用。20世纪50～60年代，从苏联及东欧各国引入200多个品种， 如理想(Мечта), 600克安托诺夫卡 (Антоновка600г.), 肉桂海棠(Коричная-Китайка), 北方西纳波(Северны Сииап)等， 这些品种除在耐寒性方面有不同程度的表现外， 品质并不十分理想， 生产上应用不广。从1950年起， 果树科研与教学单位， 开展了苹果新品种的选育 (见苹果育种， 至1988年已命名表现较好的新品种约有60余个。1970年以后， 从美国、日本及欧洲国家引入许多新品种， 如新红星(Starkrim-son), 富士(ふじ), 乔纳金(Jonagold)等， 有些已开始推广。
种质资源研究
收集与保存 对全世界苹果品种或类型能收集到并加以妥善保存的不超过3 000个 20世纪70年代末至80年代初， 苏联全苏作物栽培研究所 (ВсесоюзныйНаучно-Исследователъний Инстнут РастениеводстВа)，保存有苹果属69个种和变种的2670多个品种；英国国家果树品种试验站 (National Fruit Trials, Brog-dale Experimental Horticulture Station), 保存苹果品种2 300多个： 美国纽约州立农业试验站 (NewYork State Agricultural Experiment Station)，保存苹果品种和品系1 300个。在亚洲，日本保存苹果栽培品种和野生、半野生种950多个(1984年)。中国1950年开始组织了全国范围的资源调查， 以后又经补充调查。发掘出一些新的苹果属种质资源， 如具有无融合生殖特性的锡金海棠、湖北海棠等。根据1979～1985年全国果树科技发展规划， 中国农业科学院果树研究所 （辽宁省兴城市） 负责建立国家苹果种质资源圃； 吉林省果树研究所（吉林省公主岭市）, 负责保存耐寒小苹果的种质资源。1988年国家苹果种质资源圃建成并通过了国家验收， 保存苹果属的种、栽培品种、类型约700份(1989年)。
评价与利用 需要在常规观察和性状鉴定的基础上进行。对苹果种质资源的常规观察， 包括对植物学特征、生物学特性、适应性、抗逆性、果实经济性状等内容的观察记载。作为苹果育种的原始材料， 各国对许多品种的观察记载早有进行。通过观察， 明确了一些品种的性状表现， 筛选出一些可资利用的优良品种； 汇总资料编写各种文献。1905年美国出版了《纽约的苹果》(The Apple of New York)，详细记载了673个品种和一部分小苹果；苏联1982年出版了《苏联培育的苹果品种》(Сорта Яблони Культивируемые в СС-СР)。中国1980年出版了《辽宁苹果品种志》.记载了348个苹果品种； 1986年出版的《河北省苹果志》， 描述了607个苹果品种。
育种工作的效率取决于掌握种质资源的数量， 及对资源性状了解的程度。性状鉴定之目的是从生理学、遗传学、细胞学等角度， 对种质资源进行更深刻的了解， 特别是对抗病性、矮化性、耐寒性等性状尤为重视。
抗病、虫种质资源 苹果生产中病、虫害是一个严重的威胁，育成抗性品种是国内外普遍追求的目标。美国利用对黑星病的抗性资源多花海棠(M.floribunda(Zuccagni) Schneid.) 为亲本， 经多代杂交， 育成了抗病品种Freedom。根据国内外研究资料报导，苹果属中部分种和栽培品种，对病、虫害的耐受程度如表1。

表1 苹果属植物对病、虫害的反应

反 应 病、虫害	免 疫	抗性强	较 抗	抗性差或易感
腐烂病		黄海棠， 山荆子， 雅江 变叶海棠， 湖北海棠， 毛 山荆子	赤阳，印度，黄魁， 甜黄 魁等	青香蕉， 元帅系，国光， 玉霰， 醇露， 倭锦，红玉， 金冠， 祝光等
粗皮病		旭， 鸡冠、 美尔巴， 翠 秋	辽伏	富士系， 元帅系， 青香 蕉
轮纹病			辽伏， 锦红	青香蕉， 丹顶，红玉，金 冠
颈腐病		安托诺夫卡， 元帅， 金 冠， 詹母斯·格里夫， 红 玉， 旭， 翠玉， 君袖， 花 嫁等
炭疽病		拉宝， 安托诺夫卡， 元 帅，阿特拉斯，马空，New- ton Wonder, Kingston Black	醇露， 大猩猩，瑞光，秋 金星， 冰糖	红绞， 红魁， 旭，红玉， 祥玉， 格鲁晓夫卡，花嫁， 晚橘苹， 鹤之卵， 青龙等
黑星病	新金冠(Sir Prize)	普里玛， 普里阿姆， 普 利西拉，普林纳，安托诺夫 卡，大秋果，早太德曼， 初 笑，M.floribunda (821)、 M.zumi(855),Freedom, M. atrosanguinea, M. prunifolia (19651)	花嫁、 君袖M. baccata (813、814)	旭， 黄太平，黄海棠，小 鲜果， 赤龙，倭锦，元帅， 红玉， 国光， 金冠，瑞光， 醇露
白粉病	西伯利亚海棠(M.robu- sta) 和珠眉海棠(M.zu- mi)分别具有显性免疫单 基因PL1和PL2	巴斯美、 科拉(Kola), Lord Lambourne，普利西 拉，普里玛，默顿乔伊(Me- rton Joy), 新金冠，布瑞 母里实生， 早太德曼、 早 生旭、 草原海棠(M.ioen- sis (Alph, Wood)Britton) 昆特(Quinte)	金冠，卡拉斯托扬卡，秦 冠， 辽伏， 元帅，印度，青 香蕉等	花红， 海棠， 橘苹， 倭 锦， 红玉， 红魁， 祝光等
火疫病		阿堪， 红巴龙(Red Ba- ron)，昆特(Quinte)，普利 西拉， Freedom, 草原海 棠， 海棠果， 安托诺夫卡， Novole	倭锦， 君袖，大珊瑚，花 嫁， 醇露， 玉霰，初笑，元 帅， 克鲁斯， 毕斯马克， M7, MM111, 哈拉尔松 等	M9, M26
水心病	旭	赤龙， 倭锦， 瑞光， 国 光， 翠玉， 花嫁，君袖，金 冠， 伏花皮， 可口香， 菊 形， 祥玉	醇露， 玉霰， 富士， 祝 光	延风， 元帅系，绯之衣， 大珊瑚， 柳玉，凤凰卵，冰 糖， 印度， 黄魁，红玉，新 红玉， 橘苹

（续）

反 应 病、虫害	免 疫	抗性 强	较 抗	抗性差或易感
褐斑病		肯达尔， 大秋果	赤阳， 英格兰，鸡冠，红 绞， 柳玉， 大猩猩，旭，醇 露，大珊瑚，齐尔顿	金冠， 红玉，富士系，元 帅系，印度， 纽蕃， 红魁， 黄魁等
锈果病			红玉、 金冠、 红魁、旭、 祝光	国光， 鸡冠， 元帅， 青 香蕉， 绵苹果， 花红， 海 棠果， 槟子
食心虫			元帅， 阿堪	红玉， 国光， 胜利， 历 山王， 紫香蕉， 纽蕃， 昆 麻斯， 可口香， 耶维林
红蜘蛛			拉里坦、 维斯塔·贝拉	红星
绵 蚜		君袖， 昂大略 (Ontar- io)，西纳波，伦敦·皮平， 堪地勒·西纳坡，詹母斯· 格里夫	楸子， 绵苹果，乐园，倭 锦， 初笑， 花嫁	祝光， 红玉，早生旭，国 光， 金冠， 红绞、凤凰卵， M7, M9, M26
瘤 蚜		紫太平， 大秋果	迎秋， 金红， 小鲜果	柳玉， 青香蕉，醇露，甜 帅， 祥玉， 红星，金冠，鸡 冠， 大珊瑚， 齐尔顿， 黄 太平， 黄海棠

抗逆性 许多原产中国的种对于冬季低温的抗性很强。例如山荆子能耐-40℃的低温， 抗旱； 毛山荆子抗寒性很强， 且抗苹果腐烂病；海棠果（楸子）抗寒、抗旱、耐盐碱， 作为砧木广泛用于生产， 还常作为抗寒育种的原始材料。苹果属一些种的抗逆性如表2所原产中国的沙果抗寒、抗旱性强， 且较耐盐碱， 可以用作砧木。1950年以后， 中国开展了抗寒品种的选育， 先后选育出金红、久光、元红、新花、伏甜、冬红、双秋、北光等耐寒品种或优系。在育成地可耐冬季-30℃低温。从国外引入的耐寒品种资源如美国酸苹果(M. adstringens)，包括大秋果(Olga)，铃铛果(Dolgo)，红芯子(Hopa)，拐把子(Hyslop)、大鲜果(Soulard)等；苏联的西伯利亚酸苹>果(M. robusta)，包括黄海棠(Жёлтая Ранетка)，黄太平(Ефремоваl.), 婀仙果(Анисик Копы-лова), 胡家果(Худякова), 扁海棠( Янтар-ка)等，多用作抗寒育种的原始材料。栽培品种中抗寒性强的有凤凰卵·海棠果，金色·秋天，甜伊萨耶娃，江界4号等。比较耐寒的有赤阳，黄魁， 美尔巴， 花嫁等。

表2 部分苹果属植物对不良自然条件的抗逆性

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不良条件 种		冬季低温	干旱	盐 碱	水 涝
山荆子		+++	+	-	-
毛山荆子		+++	+	-
海棠果（楸子）		++	++	++（有的类型表现差）	+
新疆野苹果		+	+++
山楂海棠		++
西府海棠		+	++	++	-
花叶海棠		++	++
三叶海棠			-	-	+
陇东海棠		+	++
森林苹果			++	+
湖北 海棠	甜 茶		-	+	++
	平邑甜茶		-		+++
沙果（花红）		++		+	+
河南海棠			++		-

*抗逆性分为： 很强(+++), 强(++), 较耐(+), 差(-)列。在栽培品种当中，
矮化性 乐园苹果(M.pumila var. para-disiaca Schneid.)和道生苹果(M.pumila var.praecox Pall.) 是矮化砧木育种的重要资源。二者矮化程度不同， 类型很多。英国东茂林果树试验站在收集了英、法、德、荷等国70多种类型并加以分类以后， 从中选出了具有不同矮化作用的M系砧木（即东茂林系砧木）, 其中矮和极矮的有M9、M8、M20、M21和M26。中国原产的河南海棠、沙果、陇东海棠、花叶海棠、楸子、滇池海棠、锡金海棠等， 其中某些变种或类型嫁接苹果后有不同程度的矮化。这些具有矮性的资源，都可以作为选育矮化砧木或品种的亲本。苹果品种当中的短枝型品种，是一种自然发生、具有矮化特征的芽变。某些品种的短枝型芽变作为亲本，杂交后代出现短枝型的比率很高。例如1969年拉宾斯(K. O. Lapins)报道，旭的短枝型芽变威杰切克旭(McIntosh Wijicik)与金冠杂交，后代短枝型的比率可达43.9%, 认为它所具有的紧凑型性状是受显性单基因Co所控制。另一个旭的芽变本迪旭(McIntosh Bendig)也具有这种特性。传递矮化性状给后代较突出的品种还有美尔巴， 青香蕉， 阿尔克明(Alkmene)等。而红玉、君袖、加利亚美丽(GalliaBeauty)为亲本，后代出现短枝类型的机率很低。短枝型芽变也可以在选育矮化品种时利用。除元帅系、金冠系的矮枝型之外，尚有富士系的短枝型(如长富3号)，以及短枝旭(McIntosh Spur)，矮摩尔(Mor Spur)，短枝澳洲青苹(Granny Smith Spur), 以及中国选出的烟青（青香蕉短枝型芽变），新元帅（元帅短枝型芽变），玫瑰红（红星短枝型芽变）, 短枝印度（绿光）, 短枝国光（新国光）等。这些短枝型芽变品种（系）作为亲本，其矮化性状对后代传递力的强弱尚需鉴定研究。
早果性及丰产性 嫁接后结果早的品种有秦冠、鸡冠、金冠、金矮生、锦红、甜黄魁、早金冠、辽伏、帕皮罗夫卡、旭、红玉、花嫁等。秦冠、鸡冠、金冠、金矮生不仅结果早， 而且丰产性也强。结果迟的有君袖、赤龙、翠玉、绯之衣、青龙、大锦等。普遍栽培的元帅、红星、印度、国光等开始结果也较晚。
无融合生殖 苹果属植物中具有无融合生殖特性的种大多是多倍体。锡金海棠为3倍体、湖北海棠、柯瑞海棠(M.coronaria(L.)Mill.)、针叶海棠(M.la-nceofolia)、扁果海棠(M. platycarpa)、变叶海棠有3倍体和4倍体类型； 沙金海棠(M.Sargentii Rehd.)有2倍体、3倍体、4倍体类型； 三叶海棠有2倍体、3倍体、4倍体和5倍体类型。沙金海棠和三叶海棠的2倍体类型可能是有性的。
多倍体品种 苹果品种绝大多数是2倍体。有报导说从2倍体品种的实生苗中出现3倍体的频率为0.3%。3倍体品种的植株生长旺盛， 果实个大， 孕性低， 丰产性较强， 抗逆性较强， 因而在栽培和育种实践中受到重视。重要的3倍体品种有： 乔纳金、新乔纳金、北斗、陆奥、伏花皮、赤龙、大珊瑚、红珊瑚、斯派金(Spi Gold)、新金冠(Sir Prize)等。
4倍体品种很少。从苹果栽培品种中发生的4倍体芽变较多， 但都是不同类型的嵌合体。2倍体品种给3倍体品种授粉， 可出现4倍体的实生后代。这样育成的品种有瑞典的阿尔发68(Alpha 68)，表现树势旺盛单果重可达400～700克。
观赏资源 花、果、叶具有观赏价值的苹果属植物。某些种具有花色鲜艳或重瓣的特点， 如垂丝海棠是中国古老的观赏树种。中国新疆原产的红肉苹果，从苏、美引入的红叶乐园， 红芯子都具有嫩梢、花蕾、花瓣鲜艳的特点， 可供观赏。从日本引入的栽培品种乙女(アルプス乙女) 果实兼具生食和观赏的价值。此外， 一些紧凑型且果色鲜艳的品种也可资观赏或盆栽。