种子成熟seed maturation

种子发育的最后阶段。种子成熟包括外观上的成熟和生理上的成熟。成熟的种子的标准是：种子内物质转化已经完成，干重不再增加，代谢活动降到低水平，种子大小、密度、色泽达到该种（或品种）所固有的特征，胚具有发芽能力。种子在植株上成熟先后与其在植株或花序上着生位置有关，基本上与开花次序相一致。种子发育过程包括胚和胚乳的发育以及贮藏物质的蓄积，其间，体积显著发生变化。种子先长长度，其次宽度，最后是厚度，种子体积增长速率因植物而异。水稻黄熟期体积达到最大，小麦则在乳熟期，豆科与十字花科植物种子在绿熟期达到最大。种子干重随成熟度而增加，完熟期达到最大。
胚与胚乳的发育 裸子植物的胚由雌配子体内的卵核与花粉管释出的雄配子融合成的合子发育而成。合子细胞分裂产生胚细胞和胚柄细胞。合子分裂时常常会形成一个以上的胚，产生多胚现象。其中一个胚是绝对安全的，其余的可能退化。当幼胚发育时，雌配子体中央部分分解成溶蚀腔，由于胚柄的伸长，将胚推入溶蚀腔。淀粉、脂肪、蛋白质贮藏物蓄积于配子体的存留部分。被子植物受精过程是由花粉管的一个雄核与卵核融合成2n合子，以后发育成胚； 另一个雄核与两个极核融合产生一个3n核(在少数植物可能是2n,4n,5n或倍数更多的核)，以后发育成胚乳。合子第一次分裂产生一个轴细胞和一个基细胞，双子叶植物基细胞经有限细胞分裂产生胚柄，甚至可能参与胚的构成，轴细胞分裂分化形成胚； 单子叶植物基细胞难得进一步分裂，而形成胚柄终端细胞。胚和胚柄的其余几个细胞则由轴细胞形成。胚的发育经原胚、球形胚、心形胚、鱼雷形胚、子叶期，最后形成完整的胚。玉米在授粉后45天，水稻在花后15天胚发育趋于完成。木本植物（如银杏），种子外观完全成熟离开母体时胚仍未分化完全。有些植物（如椰子），在胚乳发育初期由于缺乏细胞壁物质，形成多核液体胚乳。有些植物在胚乳发育后期产生细胞壁，形成固体胚乳，如水稻、小麦等。很多双子叶植物，胚乳被正在发育的子叶所吸收，单子叶植物和部分双子叶植物（如蓖麻），则保留有固体胚乳。胚乳的发育，据对小麦的观察，在种子发育初期，邻近珠心内表皮的胚囊外围有一层形成层，进行平周分裂，外侧形成糊粉粒细胞，内侧产生胚乳细胞，叶片光合产物及衰老器官结构物质的降解产物运往种子，并在那里转化成贮藏物质。
种子贮藏物质的形成
贮藏淀粉的形成 进入胚乳细胞后的蔗糖在蔗糖一尿苷二磷酸葡萄糖基转移酶作用下，生成尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)和果糖。果糖在果糖磷酸激酶、己糖磷酸异构酶、葡萄糖磷酸变位酶作用下，转变为葡萄糖-1-磷酸(G-1-P)。UDPG和G-1-P可直接作为淀粉合成的葡萄糖供体。此外，UDPG也可在尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶作用下转化为G-1-P，最后G-1-P在腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶作用下与ATP生成腺苷二磷酸葡萄糖(ADPG)，作为葡萄糖供体。UDPG和ADPG分别在UDPG淀粉合成酶和ADPG淀粉合成酶催化下，G-1-P在淀粉磷酸化酶催化下，将葡萄糖残基接合到淀粉引子上来合成淀粉。以上酶系统仅能合成直链淀粉(葡萄糖1,4键结合)，支链淀粉(1,6结合)靠Q酶催化形成，合成的淀粉以淀粉粒形式存在于胚乳细胞的前质体内。大麦、小麦胚乳中一个前质体只有一个淀粉粒，而水稻、燕麦则有多个淀粉粒。
贮藏蛋白质合成 贮藏蛋白有精蛋白、球蛋白、谷蛋白、醇溶谷蛋白几类，利用营养器官输入种子的氨基酸、酰胺直接合成贮藏蛋白，或经氨基转移合成的氨基酸合成蛋白质。成熟过程中随可溶性氨氮减少，蛋白质氮上升。整个发育过程中，胚与胚乳总氮量均在不断增加。豆科植物种子成熟过程中，先在豆荚合成蛋白质，暂时贮存那里，以后以酰胺形式运入种子，转变为氨基酸，再合成蛋白质，贮蓄蛋白质被包裹在胚乳或子叶的蛋白体内。
贮藏油脂的合成，油脂种子发育期间，通常先累积可溶性糖，经一段时间(蓖麻授粉后25天，油菜花后4周，红花在受精后15天)开始有脂肪酸合成，此时可溶性糖含量开始下降。种子发育前期游离脂肪酸含量高，随种子的发育、成熟，脂肪酸不饱和度增加，游离脂肪酸含量减少。在许多油脂种子，特别十字花科植物，含相当数量的芥子酸(22:1)。贮藏油脂存在于脂肪体内，而这些脂肪体分布在蛋白体四周。
核酸的增长 种子发育期间，胚中DNA和RNA含量一直在增长，直到成熟。在胚乳中，当结构蛋白合成为主时，RNA含量增加；当结构蛋白合成完成后，RNA含量下降。DNA含量当胚乳细胞停止分裂后则不再增加。成熟种子贮存的RNA中有信使的，称长寿mRNA或先存mRNA，是种子萌发初期蛋白质合成的模板。除上述生化变化外，还有钙、镁、磷的累积，它们以肌醇磷酸钙镁（又称植素）球状体存在于细胞内。生理活性物质在成熟种子内含量很低，多与肌醇、葡萄糖、阿拉伯糖结合成束缚态存在，赤霉素、脱落酸也多与葡萄糖结合。
环境条件对种子成熟的影响 雨水、光照、温度和肥料等因素不仅影响种子成熟期、种子饱满度，还影响种子的化学组成。低温影响灌浆速度，推迟成熟期； 高温会造成高温逼熟，种子不饱满。北方干热风会造成风旱不实，籽粒内物质水解、倒流，阴天多雨加上氮肥充足会引起植株后期贪青，营养生长过旺，营养生长与生殖生长不协调，推迟成熟、空秕粒增加，造成减产。群体密度过大，造成郁蔽，植株上不同部位的果实或种子受到的光强和光质都不同，使种子里光敏色素比例(Pfr/Pr)不一致，特别对需光种子，会影响到种子以后的萌发能力。充足的阳光和水、适宜的温度、较大的昼夜温差和增施磷、钾肥料有利种子正常成熟和高产。低温高湿有利油分的累积，北方低温下成熟的油料种子含油量高而且有较多的不饱和脂肪酸。白天高温强光照和较大的昼夜温差有利碳水化合物累积。北方干旱条件对淀粉合成影响较大，而对蛋白质合成影响较小，所以北方的麦粒含较多的蛋白质。成熟期增施磷肥能提高油料种子含油率，钾肥能促进淀粉合成。

种子成熟seed maturation

种子发育的最后阶段。种子成熟包括外观和生理上两个方面。成熟指标因不同植物的种子而有差异。常用指标有：
❶种子大小、色泽达到该种（或品种）所固有的特征；
❷含水量急剧下降，代谢活动降到低水平；
❸物质转化完成，干重不再增加；
❹胚具有发芽能力，活力最高。环境条件不仅可影响种子的成熟过程，而且影响种子的化学组成。低温推迟成熟，高温则导致“逼熟”。干热风使“风旱不实”。温度较低而昼夜温差大，有利于不饱和脂肪酸的形成；雨量较小，有利于蛋白质的形成和积累。成熟期增施磷肥能提高油料种子的含油率。钾肥能促进淀粉的形成。