植物病毒plant viruses

一种形态结构简单，比细菌小，非细胞态的寄生性活体。也有人认为是一种原始的无细胞形态的微小生命体——分子生物。寄生在植物上的病毒称植物病毒。
形态构造 病毒存在的基本形式为病毒粒子，其化学组成为核蛋白，即在核酸链上镶嵌着外壳蛋白质。核酸具有遗传信息，决定着植物病毒的遗传性状。外壳蛋白质具有固定形态和保护内部核酸的功能。病毒本身无能量遗传系统，需要依赖寄主植物细胞的核糖体进行复制才能完成植物病毒的增殖、遗传和变异。病毒具有侵染性，但不一定对植物都有致病性。病毒可以单独侵染或复合侵染一种植物，病毒不具有主动转移的能力，在植物体内通过胞间连丝转移，在维管束中则随寄主的营养物质转移，在植物体外则通过介体（见植物病毒介体传播）或非介体（见植物病毒非介体传播）或人为因素进行传播。植物病毒的寄生专化性强，需在特定的寄主植物的器官或组织上，如在叶片的细胞中或茎的维管束中进行侵染、增殖和转移，最后呈现症状。有的病毒如苜蓿花叶病毒等自身具有多分体现象，即病毒核酸的基因组分散在1～3个病毒粒子内，这些基因组与病毒的侵染、增殖、症状表现等遗传性状有关系。一种病毒可传染一种至多种寄主植物，两种以上病毒也可以侵染一种寄主植物。植物病毒粒子没有细胞壁、细胞质和细胞核，属于非细胞形态，用光学显微镜看不到微小的病毒粒子，因此又属于亚显微态。在电子显微镜下，一个完整的成熟的病毒粒子主要分为球状、棒状和线状三种，其形态和大小如表。
随着电子显微镜和染色技术等迅速发展，过去认为是球状的粒子，实际上大多是20面体，正20面体是由20个三角形的面、12个顶角和30个条边对称构成。70年代以来发现甘蔗斐济病毒20面体的几个顶角上具有小突起，似水雷状；玉米线条病毒是由两个不完整的20面体联结成哑铃状的二联体粒子。1975年日本小金沢硕城发现水稻条纹叶枯病毒是分枝丝状粒子，两个分枝长短不一。棒状和线状粒子均属于螺旋对称构型。每种植物病毒多数仅有一种粒子形态存在，少数病毒有两种以上的粒子形态或大小，如表中烟草脆裂病毒和苜蓿花叶病毒。此外，有少数病毒粒子四周还包裹着一层包膜。
理化性状 植物病毒主要由一种核酸(单链或双链的核糖核苷酸，单链或双链的脱氧核糖核苷酸)和外壳蛋白质组成。其中单链核酸组成的植物病毒种类最多，如烟草花叶病毒、烟草脆裂病毒、马铃薯X及Y病毒、苜蓿花叶病毒和番茄斑萎病毒等；双链核糖核酸病毒有甘蔗斐济病毒和三叶草伤瘤病毒等。单链脱氧核糖核酸仅有玉米线条病毒1种。至1968年才发现双链脱氧核苷酸病毒，即花柳菜花叶病毒。在植物病毒的化学组成中还有多胺、铁、钙、镁、铜等，也含有水。近年发现水稻矮缩病毒和莴苣坏死黄化病毒还有核糖核酸转录酶。植物病毒种类不同，其粒子中核酸与蛋白质的组成比例也有不同。如烟草花叶病毒中含5%核酸和95%蛋白质。各种病毒的核酸与蛋白质的分子量亦不同。核酸以三叶草伤瘤病毒的分子量最高达15.5×10⁶，以卫星病毒的分子量为最低为0.4×10⁶，蛋白质以植物弹状病毒的分子量最高达171×10³，以烟草花叶病毒最低为17×10³。各种植物病毒的核酸具有可以表达和传递遗传信息的基因组，核酸决定着各种植物病毒的遗传性状。各种植物病毒间的本质差别在于核酸链中具有各自的核苷酸序列的基因组，在基因组的密码上镶嵌着相应各种核苷酸序列的氨基酸序列，这些氨基酸序列构成了蛋白质亚基。核酸具有侵染性，决定着寄主植物范围。已知侵染植物的核酸多数具有致病性，少数显示出共生特性。植物病毒外壳蛋白质除具有保持粒子形态和保护内部核酸功能外，还具有抗原性。由于各种植物病毒蛋白质表面存在着不同数量的不同抗原决定簇，所以抗原专化性强。依靠多个抗原决定簇所产生的抗体多克隆抗体，代表一种植物病毒的抗原特性，或相当于植物病毒种内的一个血清型的抗原特性。利用抗原制备出各自专化性抗血清，是快速鉴定植物病毒的可靠方法。

植物病毒粒子的形态与大小

粒子形态		大小(nm)	植物病毒
球状	20面体	25～35	马铃薯卷叶病毒
		23	黄瓜花叶病毒
	球形	18	苜蓿花叶病毒粒子之一
	椭圆形	18×28	苜蓿花叶病毒粒子之二
	扁球形（具包膜）	80～96	番茄斑萎病毒
	水雷状	70	甘蔗裴济病毒
棒状	截棒状	18×300	烟草花叶病毒
		18×21	烟草脆裂病毒粒子之一
		21×180	烟草脆裂病毒粒子之二
	弹状（具包膜）	50～64×290～400	小麦丛矮病毒
	杆菌状	18×36	苜蓿花叶病毒粒子之三
		18×48	苜蓿花叶病毒粒子之四
		18×58	苜蓿花叶病毒粒子之五
线状		10×520	马铃薯X病毒
		11×1250	甜菜黄化病毒
分枝线状		8×400	水稻条纹叶枯病毒
二联体		18×20+18×20	玉米线条病毒

生物学性状 植物病毒在植物体内可以形成以病毒为主，以寄生植物蛋白为辅的内含体，或以蛋白为主病毒为辅的内含体。在光学显微镜下能见到六角形等结晶状内含体和不定形泡囊状内含体。烟草花叶病毒在侵染的植物细胞中容易出现晶状内含体，这是由整齐排列着的粒子所构成。马铃薯Y病毒组中病毒在电子显微镜下呈现风轮状内含体。
病毒在植物体外的稳定性不同，一般植物病毒的致死温度为50～60℃、10分钟，稀释限点为1千至10万倍，体外存活期5天左右。其中以烟草花叶病毒的稳定性最强，其致死温度为90～95℃、10分钟，稀释限点为100万倍，体外存活期达14年以上。在卷烟中仍有存活的病毒，农业生产中危害性最大。植物病毒属于绝对内寄生生物，寄生专化性强，但各种病毒的寄主植物范围不同，对同种植物的不同品种寄生性亦不同。如伤瘤病毒仅侵染三叶草1种植物。而黄瓜花叶病毒则寄生85科371属816种植物。植物病毒具有传染性，通过介体或非介体进行传播。具有致病性的植物病毒，最后致使寄主植物的某些器官上出现各种症状，致病性强的病毒影响农作物的产量和质量。近10多年来，在自然界不断发现无症状的带病毒植物，称隐症带毒体。
各种植物病毒或同种病毒的不同株系，均可以单独侵染或两种以上进行复合侵染。如果两种以上的病毒复合侵染的植株，由于病毒的协生作用常因致死病毒浓度增高而加重症状。如果同一植株的组织或细胞受同种病毒的两个株系侵染时，先侵入的弱株系，往往干扰后侵入的强株系，限制强株系病毒的增殖，并能减轻症状。这种弱株系还可制成弱毒疫苗用来控制植物不再受强株系的危害。如果两个株系间可以相互干扰就称为交互保护作用。1960年亚伍德(C. E. Yarwood)等发现了植物的诱导抗病性，当病毒侵入植物体，诱导寄主植物细胞内的基因发生变化，使这株植物在代谢过程中产生一种抑制同种病毒的物质，寄主植物在局部病斑周围或上位叶新生叶片上产生对同种病毒的抗病性，甚至这株植物所结种子长出的子代植株仍保持着这种获得诱导抗病性。可供控制植物病毒病害参考。

植物病毒plant virus

能在植物活细胞组织内生长繁殖的一类无细胞结构的核酸蛋白质的寄生物，也是一类具有生命特征的遗传单位。20世纪80年代初，马休斯(Matthews)提出的定义是：“病毒含有一个或多个充当模板分子的核酸，外被有蛋白质或脂蛋白的外壳，在适合的寄主细胞内病毒增殖是依赖于寄主蛋白质合成机制，利用寄主合成的或分解的反应物构建粒体而不以二分裂方式产生；病毒粒体在寄主细胞内定殖的部位没有脂蛋白双层膜与寄主细胞成分隔开”。植物病毒对植物致病，使其产生可见的外部症状或隐症带毒。病毒粒子形态有球状（廿面体）、直杆状和线状。根据基因组的类型、链数、分子量、粒子形态和大小、衣壳蛋白质种类和分子量、沉降系数、在活体外的稳定性、传播方式、寄主范围和症状进行分类。已鉴定的植物病毒有600多种，截至1987年，已确定的植物病毒组共34个。还有不少病毒尚未归类。植物病毒分布极广，侵染被子植物、裸子植物、蕨类植物和藻类植物的病毒均称作植物病毒。