植物有机营养plant organic nutrition

植物对有机养分的吸收、利用过程以及有机养分在植物新陈代谢中的作用。植物主要吸收无机养分，同时也吸收一些有机养分。一些有机养分能够先于无机养分被吸收；一些有机养分的肥效比相当的无机养分高。
吸收和利用
对含氮有机物的吸收 植物所能吸收的含氮有机物主要有尿素、氨基酸、核酸(DNA和RNA)和酰胺。其营养作用常因作物而异。A.弗泰内(Virtanen)等早在20世纪40年代就指出，三叶草、豌豆能较好地吸收天门冬氨酸与谷氨酸，而大麦和小麦则不能，但可吸收甘氨酸和α-丙氨酸。Е.И.拉特涅尔(Ратнер)等以几种氨基酸和硝酸盐为氮源作了对玉米的比较效应。结果表明：玉米能吸收甘氨酸，但其效果不及硝酸盐；赖氨酸、酪氨酸对玉米的效应不明显；苯丙氨酸则有毒害作用。同时观察到，氨基酸混合液有提高利用效果的趋势。用多种氨基酸分别进行水稻无菌培养的结果表明，各种氨基酸的营养效率不同，按等氮量(4毫克/千克)折算比较，可分为4种情况：❶效率超过硫铵的。有L-组氨酸、甘氨酸；
❷效率超过尿素的，有L-丝氨酸、L-谷氨酸、DL-丙氨酸、DL-天门冬氨酸、L-赖氨酸、L-亮氨酸；
❸有一定效率，但不及硫铵和尿素的。有L-脯氨酸、L-酪氨酸、DL-苏氨酸、L-异亮氨酸、DL-苯丙氨酸；
❹单独用4毫克/千克氮的蛋氨酸时，最终稻苗枯死；降低浓度至1.0～0.5毫克/千克并与硫铵配合使用，则稻苗生长较好。在分析秧苗中的总氨基酸含量时发现，凡用氨基酸作氮源的，植株体内总氨基酸量都比硫酸铵作氮源的要高，说明外源氨基酸在植株体内可转化成其它氨基酸而参与氮素代谢作用。
作物不仅能吸收氨基酸和酰胺，而且还能使它们在体内迅速转运和转化。给水稻秧苗施以¹⁴C-甘氨酸，5分钟后就能在自显影照片上观察到水稻根吸收了少量甘氨酸；5小时后甘氨酸已转运到叶部；48小时后吸收量达最大值。¹⁴C-甘氨酸吸收后就开始转化为其它氨基酸、糖类、有机酸等一系列化合物而进入各种代谢系统，从而产生营养效果。
森敏等用脲基-¹⁵N[ureido-¹⁵N]、脲基-¹⁴C[urei-do-¹⁴C]和5-³H等三重标记的精氨酸研究大麦对精氨酸的同化作用。结果表明，被吸收的精氨酸首先由精氨酸酶分解成尿素和鸟氨酸，然后分别进入氨基酸的代谢过程。即尿素由尿酶分解生成NH⁺₄和CO₂。CO₂大部分自根排出，NH⁺₄则通过谷氨酰胺再合成其它的氨基酸。鸟氨酸可被代谢成吡咯而后形成脯氨酸。这样，精氨酸作为氮源便被植物直接同化利用。
对含磷有机物的吸收 含磷有机物亦能被植物吸收利用。有试验用标记的1-磷酸葡萄糖和1,6-磷酸葡萄糖在大麦、小麦和菜豆上进行试验。结果表明，植物能够很好地吸收有机磷。而且，当营养液中有磷酸盐离子存在时，含磷有机物照样能顺利地进入植物体内并参与代谢。三井进午用³²P-RNA进行灭菌培养，以无机磷酸盐为对照，结果表明，用³²P-RNA培养的水稻，生长良好，6天后的株重、³²P的脉冲数和植株含氮量均比对照高。其中³²p的脉冲数较对照高1.4倍，含氮量高11%左右。
除RNA和DNA外，植物还能吸收核酸的降解产物，如核苷酸、嘧啶、嘌呤和肌醇—磷酸等。用化学纯的肌醇六磷酸进行无菌培养，以无机完全培养液作对照，在等养分条件下比较，结果表明：肌醇六磷酸处理的稻苗生长良好(图1)，培养在肌醇六磷酸中的稻苗干物质积累量为 0.11 克/株，对照为0.069克/株；肌醇六磷酸处理的水稻叶片的净光合率为27.07微摩尔/(平方米·秒)，而对照为20.76微摩尔/(平方米·秒)。表明肌醇六磷酸的营养效果明显优于无机磷。还有进一步的研究证明，植物吸收利用含磷有机物的能力并不完全相同，有菌根的植物吸收利用有机磷的能力一般比无菌根的植物强。

图1 用等量养分培养的水稻秧苗
1.无机磷 2.肌醇六磷酸

对糖类、酚类等有机物的吸收 有机肥中含有多种可溶性糖，包括蔗糖、阿拉伯糖、果糖、葡萄糖、麦芽糖等。其中葡萄糖含量较高，是植物最易吸收的一种中性糖。孙羲等以水稻为材料，用¹⁴C-葡萄糖进行无菌培养试验，分别在培养1天及5天后取样，制备放射自显影照片。结果表明：1天内穗部即带放射性，¹⁴C-同化物已达穗部；5天内整株水稻带放射性，¹⁴C-同化物已分布到水稻植株各部分(图2)。¹⁴C-同化物在水稻植株内的分布情况见表1。

表1 水稻根吸收¹⁴C-葡萄糖后，其¹⁴C-同化物在植株内的分布情况

部 位	分布百分率(%)
	1天	5天
主 穗 茎 叶 片 鞘	8.5 23.1 26.4 42.0	47.2 17.3 14.9 20.6

植物除吸收可溶性糖外，还能吸收一些酚类、有机酸类等物质。据研究，植物幼苗可吸收腐殖质中的羟苯甲酸(P-hydroxybenzoic acid)、香草酸(Vanillic acid)和丁香酸(Syringic acid)等。当它们被麦苗根系吸收后，只有极少量被输送到芽部，一部分被氧化为醌类化合物，大部分被转化成葡萄糖苷或葡萄糖脂的形态。

图2 水稻吸收¹⁴C-葡萄糖后的放射自显影照片

左：吸收1天后；右：吸收5天后

此外，作物能较好地吸收植物激素和生长调节物质。如生长素（吲哚乙酸）、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯等有机化合物，并在促进和调节其生长发育、提高产量、改善品质上起到了一定作用。
有机肥对土壤酶活性的影响 有机肥特别是畜、禽粪肥中有很高的酶活性，与土壤酶活性比较，一般要高几十到几百倍(表2)。根据模拟试验，以风干土混合不等量鲜猪粪，然后测定土壤中酶的活性，结果见表3。

表2 畜、禽粪中酶的活性

粪肥种类	猪粪	牛粪	羊粪	鸡粪
脱氢酶 TPF[mg/(g·24h)]	12.4	7.6	8.2	10.5
转化酶 还原糖[mg/(g·48h)]	166	178	74	78
脲酶 NH4-N[mg/(g·48h)]	7.5	9.2	3.8	5.6
蛋白酶 NH2-N[mg/(g·24h)]	15.8	17.2	11.8	10.9
磷酸酶 P2O5[mg/(g·h)]	2.5	1.5	1.4	1.6
ATP酶 P[mg/(100g·h)]	281	430	158	166

注：以上数据是5个样品各重复3次测定结果的平均值，按粪肥干重计算；TPF:三苯基甲䐶
蛋白酶、脲酶、磷酸酶和转化酶的活性能反映土壤中的养分状况，脱氢酶和ATP酶的活性能反映土壤通气性和能量状况。所以这些酶的活性都与土壤肥力密切相关。施用有机肥能提高土壤酶的活性，故有增加土壤肥力的作用。

表3 猪粪与土壤混合对土壤酶活性的影响

酶的种类	处 理	小 粉 土	黄 斑 塥	青 紫 泥	黄 泥 田	鲜** 猪 粪
脱氢酶 TPF [mg/(g·24h)]	a* b c	0.4 0.5 2.8	0.8 1.3 2.4	0.4 0.5 0.5	0.6 1.6 2.3	18.9
转化酶 还原糖 [mg/(g·48h)]	a b c	1.7 9.8 36.4	6.1 30.5 61.5	2.8 22.0 40.5	1.3 8.3 50.8	290
脲酶 NH4-N [mg/(g·48h)]	a b c	0.1 2.5 5.9	0.2 1.5 3.7	0.6 1.0 2.4	0.4 2.5 6.2	11.0
蛋白酶 NH2-N [mg/(g·24h)]	a b c	痕量 0.3 0.5	0.2 0.5 0.6	痕量 0.3 0.6	痕量 0.2 0.5	21.6
磷酸酶 P2O5 [mg/(g·h)]	a b c	0.2 0.3 0.3	痕量 0.1 0.3	0.3 0.3 0.3	0.1 0.2 1.0	3.2
ATP酶 P [mg/(100g·h)]	a b c	11 12 23	22 37 60	10 18 27	16 19 29	302

* a.风干土壤；b.风干土壤：鲜猪粪=1:0.01（重量比）;c.风干土壤：鲜猪粪=1:0.05（重量比）;
** 鲜猪粪取自浙江农业大学畜牧场