桑蚕遗传突变型the mutant of mul-berry silkworm

桑蚕在从卵到成虫的各个时期中，在体形、色泽种种形态及生理生化性状等方面所产生的不同于标准型的各种类型，其个体称突变体。从桑蚕卵到成虫的各个时期，发现的各种类型的突变型已达400个以上，分布在各个连锁群。主要类型如下：
卵
卵形 卵形由母体决定，标准型的卵形是短椭圆形，有精孔的一端稍尖。卵壳的突变型包括大卵(Ge,1-14.0) (括号内依次表示基因符号，所在连锁群及其座位，下同)、椭圆卵(elp,18-9.9)、肾形卵(ki,6-8.6)、小卵(sm,3-41.8)、纺锤卵(sp,23-28.7)等数种，均呈假母性遗传。
卵壳色 标准型卵壳是无色半透明的，突变型可以是有色的和不透明的。如绿卵壳(Gre,1-46.4)、白边卵(Se,15-16.9)、斑点灰卵(mgr,6-8.9)、以及第二染色体6.9座位上的灰卵突变型Gr等位基因群。
卵色 卵色主要由浆膜色决定。标准型呈深褐色，浆膜色素形成要经过：色氨酸→甲酰犬尿氨酸→犬尿氨酸→3-羟犬尿氨酸→色素等过程，若其中任一步骤因发生突变而受阻，即不能形成褐色素，产生卵色的突变型，使卵色呈白色、锈色、可可色、桃红色、红色、褐色等。卵色的遗传呈普通遗传。其中的桃红眼白卵(pe,5-0.0)和红卵(re,5-31.7)是一种重要的卵色标志基因，广泛地应用于特定位点法中，成为桑蚕突变的重要研究材料。
幼虫
蚁蚕 标准型呈暗褐色，突变型有赤蚁(ch,13-9.6)、显性赤蚁(Ⅰ-a,9-5.9)和伴性赤蚁(sch,1-21.5)等。赤蚁的体色都呈赤褐色，即使到了大蚕期，在其斑纹和气门筛板有色区域也表现为赤褐色。如与暗色斑(p^M)或黑缟斑(p^S)等结合时，斑纹部位也呈赤褐色。但p^M的黑色和p^S的褐色不受伴性赤蚁的影响。
斑纹 斑纹主要由真皮细胞和上皮细胞中色素的性质和分布所决定。通常把普通斑(+^P，即p³)当作桑蚕的标准型，而把素蚕(p)认为是最基本的突变型。斑纹是桑蚕形态遗传中研究得最多的性状，因而发现的突变型也极为丰富。在第二染色体0.0座位是p-复等位基因群，发现的突变型达15个以上。它们的显隐关系是黑色蚕>黑缟色蚕≥暗色蚕>煤灰色斑蚕>普通斑蚕>素蚕(pB>p^S≥p^M>p^Sa>+^P>p)。一些斑纹基因，如ps和Ze转座到W染色体上后，产生的限性斑纹可以直接应用于生产。斑纹的突变型很多，较常见的有褐圆斑(L,4-15.3)、虎斑(Ze,3-20.8)、鹑斑(q,7-0.0)、多星纹(ms,12-5.5)等。
体色和油蚕性 正常蚕真皮细胞里含有大量白色尿酸盐结晶，因而皮肤是白色不透明的。油蚕突变型真皮细胞的尿酸盐含量约为正常蚕的3～80%，从而产生不同程度和不同形式的油蚕。油蚕性不仅表现在皮肤，还表现在浆膜和由外胚层形成的组织和器官。有的油蚕突变型还有不同程度的致死性和不育性。已知在不同染色体的不同座位上有35个以上的基因可以产生油蚕。除了显性短节油蚕和显性筑紫油蚕外，均属隐性。黄体色(lem,3-0.0)的突变型，其真皮细胞中含有大量7.8-二氢喋呤（墨喋呤），体色呈柠檬黄色。相反，它的抑制基因黄体色抑制(i-lem2—29.5)，使体色变得极淡。赤熟(R_s)是另一种突变型，熟蚕皮肤呈深红色。
体形 最著名的体形突变型是龙角(K,11-23.2)，在其第2、3、5、8环节背面各有一对瘤状突起，至蛹蛾期还可识别。当与褐圆斑(L)共存时，形成褐圆斑瘤。但与黑缟(p^s)共存时，因p^s的抑制使瘤显著变小。此外，还有1、2腹节比正常蚕长的长节蚕(e,1-36.4)；幼虫胸部狭窄，腹部肥大呈纺锤形的狭胸(nb,19～0.0)；各环节内缘隆起状若竹节的石蚕(st,8-0.0)等体形突变型。
血色 标准型的血色是淡黄或者无色的，大多情况下血色与茧色一致。黄血突变型(Y,2-25.6)因血液内含大量类胡罗卜素而呈深黄色，其茧也为黄茧。但其抑制基因黄血抑制因子(1,9-0.0)和煤素黄血抑制因子(Ⅰs,9-0.0)能抑制Y的表达而结白茧。如大多欧洲白茧种即成为显性白茧种。另一种突变型是红血(rb,21-0.0)、纯合体(rb/rb)的血液曝露在空气中时不是变成正常型的黑色，而是呈微红色。
茧
茧色 一般把白茧当作标准型。其突变型的茧色包括由类胡罗卜素、胡罗卜素和叶黄素形成的黄茧和由黄酮类色素形成的绿茧两类。但前者色素仅分布于丝胶中，而后者则分布于丝胶和丝心蛋白中。金黄茧(C)的外层金黄，内层近于白色；内层黄茧(Cⁱ)的内层黄色而外层着色甚淡；稻草色茧(C^st)的内外层均为淡黄色。三者构成一复等位基因系列(12-7.2)，其表现均需有黄血(Y)的存在。肉色茧(F,6-13.6)的表达需与Y和C共存。绿茧基因有3种：绿茧a(Ga)、绿茧b(Gb,7-7.0)和绿茧c (Gc,15-?)。Gc与Gb共存时结淡绿色茧。Gc对Ga有上位作用，Gc呈独立遗传。此外，还有锈色茧(Rc,2-31.8)、黄荧光茧(Yf)、黄褐色茧(Yr,6-18.7)和野蚕黄茧(Ymc)等突变型。
茧形及茧层 一般中国种的茧形多为椭圆形，日本种多为束腰形，欧洲种多为浅束腰的长椭圆形，而热带地方种则多为纺锤形，茧层较致密而有缩皱。
蛹
标准型为黄褐色，呈椭圆形，胸部着生有翅芽，复盖至第二腹节腹面，蛹色的突变型有黑蛹(bp,11-40.3)和白翅蛹(Wp)等。翅的突变型有螯虾蛹(cf,13-20.9)、江口螯虾蛹cf-e∶4-0.0、江口螯虾蛹(cf-e∶4-0.0)，螯虾蛹的翅芽突出于蛹体之外。卷翅蛹(Cw,13-)和无翅蛹 (fl,10-13.0)等。翅形的突变常不利于化蛹和交配。
蛾
标准型的蛾体和翅上都遍布鳞毛。鳞毛除在斑点和斑纹区域以外都是白色的。翅近似于扇形。蚕蛾形态学上的突变多表现在体色、复眼色及翅的形态上。蛾体色的突变型有黑蛾(Bm,17-0.0)、野蚕黑蛾(Wm)、白带黑翅(wb,5-35.0)、野蚕翅斑(Ws,17-14.7)和黄触角(ya)等。一种幼虫斑纹突变型暗化型(mln)的蛾也呈黑色。翅形的突变型有小翅(mp,11-51.8)、雏翅(mw,22-16.3)、退化径脉 (rv)、伴性无翅(rw.1-22.8)、短翅(Swi)、痕迹翅(Vg,l-38.7)和皱翅(wri,14-0.0)等。复眼的突变型有光泽小眼(ve,6-11.1)和光泽眼(lu,16-0.0)等。
生理和生化的突变型
化性 一般认为二化性是标准型。化性的遗传包括母性遗传和普通遗传两类。决定母性遗传的突变型有伴性Hs等位基因系列，但它还受一系列常染色体基因H₁h₁H₂h₂和H₃h₃的修饰。第6染色体上的V等位基因(6-21.5)决定化性，但它在很大程度上受伴性成熟基因Lm和Lme(1-2.0)的影响。V等位基因的显隐关系为： V¹>+^v>V³。决定普通遗传的化性突变型有着色非休眠卵(pnd,11-53.7)和生种死卵(1-n,12-21.0)等。
眠性 4眠被认为是标准型(+M)。桑蚕至少有2、3、4、5和6眠5种不同眠性。决定眠性的突变型主要有M等位基因(6-3.0),M²,M³和M⁵分别决定2眠、3眠和5眠性，其显隐关系为M3>+M>M5。但其表现部分受到成熟基因Lm和Lme的影响。此外，还有2眠(mod,11-11.6)，隐性3眠(rt,7-9.0)，延迟入眠(rm,3-6.5)等突变型。
食性 标准型以桑叶为食。一些食性的突变型使蚕不能区别桑叶和其他叶。如食性异常(Np,11-30.5)，可食甜菜叶。横山的sawa-J系统可食甘兰叶及一些水果。又据研究，食人工饲料完全适应的强适应性对几乎不能生长的弱适应性呈简单显性。
发育和分化异常
体节和附器异常 在第6染色体0.0-1.4的区域为E-拟等位基因群。全部都关系到过剩脚和过剩斑纹的出现，也涉及到生殖腺和生殖器官的畸形，它们在胚胎发育过程中还对体节的分化起作用。这群基因大多在纯合状态时有隐性致死作用，是研究发育遗传学的重要工具。本群包括素蚕过剩脚(E)、过剩半月纹(E^Ca)、生殖腺异常(E^Gd)、Kp过剩脚(E^Kp)、无半月纹过剩脚(E^Nc)三重半月纹(E^Tc)等共31个突变型。另外，还有一个相似的基因无斑纹(Nc,6-1.4)。一些与体节和附器分化异常有关的突变型，包括畸形(mal,4-30.1)、火伤蚕(Bu,11-28.7)、过剩气门(es,12-4.3)、遗传性嵌合体(mo)、体节畸形(mse)、无脚(ap,3-22.3)、第五体节过剩脚(sl-V,21-19.4)等。
生长缓慢 迟蚕(Rt,2-)、γ-射线诱发的生长受阻(Rg,3-24.9)、生长缓慢(Slg,15-)、辻田矮小蚕(Df-t,20-11.0)以及K-矮小蚕(dw-k10-0.0) 等突变型使蚕的正常生长发育受到影响，蚕体瘦小。
不育性 造成不育的突变型在雄性方面有阳茎肌退化(slp)、精夹异常(sls)和精子缺乏等。在雌性方面除一些E-群基因产生的不育外，还有紧缩阴道(cv和cd)等。
酶 采用凝胶电泳的方法，对桑蚕的多种酶进行了研究，已发现众多的生化遗传突变型。在淀粉酶方面，发现的有消化液淀粉酶活性弱 (ae,8-2.8)和体液淀粉酶活性弱 (be,8-4.2)的突变型。在磷酸酶方面，依电泳中同功酶迁移快慢，发现中肠碱性磷酸酶有Aph₁和Aph₂两种突变型，血液酸性磷酸酶型(23-)有BphA、BphB、BphC、BphD和BphO（缺乏）5种突变型，在脂酶方面，血液脂酶型有Bes^ABes^B、Bes^C和Bes^D(11-33.9)，体皮脂酶型有： Ies^A、Ies^B、Les^C、Ies^AB、Ies^AC和Ies^O; 卵脂酶有Ees₁、Ees₂、Ees₃、Ees₄和Ees₅; 丝腺脂酶有Ses^A、Ses^B、Ses^O等突变型。此外，还有使从幼虫到蛹期的血液酪氨酸酶活性都很低的血液酪氨酸酶(tr)突变型和抑制胰凝乳蛋白酶活性的胰凝乳蛋白酶抑制因子(Ict)。
蛋白质和血细胞 用凝胶电泳的方法，发现了一系列非酶蛋白质的突变型。❶Alb-等位基因 (19-6.2)。包括迁移快的血液白蛋白F(Alb^F)和迁移慢的血液白蛋白S (Alb^s)为一对等显性基因。
❷pt-3等位基因(14-)，一种表示白蛋白可溶性特征和向Alb区域迁移的血液蛋白质，包括迁移快的Pt^Fs和迁移慢的Pt^S₃。
❸Lp等位基因 (20-6.2)，蛹血液脂蛋白在电泳中迁移快、中、慢分别受Lp^F、Lp^M、Lp^S三种基因控制。
❹Fib-H等位基因(25-)，电泳中丝心蛋白重链向阴极迁移快慢受Fib-H^F、Fib-H^M、Fib-HS三个基因控制。
❺轻链丝心蛋白 (Fib-L14-)。
❻无粘液(Ng,12-21.8)，这种突变型 因rRNA数量减少几乎无粘液蛋白形成，卵只有轻微的胶着性。
血细胞的突变型有显性小球细胞缺乏(Sph,21-8.4)和隐性小球细胞缺乏(Spr,10-12.1)两种。
致死
致死突变型在桑蚕中出现频繁，E-群基因、无半月纹(Nl)和油蚕等都有不同程度的致死作用或者纯合体致死。致死作用大多发生在胚胎期，也有的发生在胚后期。胚胎期致死突变型有20多个，其大多与胚胎发育不正常、组织器官分化不全、浆膜色素变化等有关。这类致死包括褐死卵(1-br,9-18.1)、k致死(1-k,6-17.7)、生种死卵(1-n)，致死纺锤卵(1-sp,12-)、白斑死卵(1-w, 4-28.4)、致死白卵(peL,5-0.0)等。胚后期致死大多与激素体系缺陷，代谢体系紊乱，以及体形和皮肤畸形有关。如显性矮小蚕(Df)、k矮小蚕(dwk,10-0.0)就起因于激素分泌异常。白化(al,5-37.9)因体皮分化不全和不能硬化而致死。黄体色致死(lem¹,3-0.0)，因皮肤含有过多墨喋呤，脱皮后体皮呈黄色，不能食桑而致死。臭蚕(sku,22-7.1)是由于氨基酸代谢障碍产生有臭气的物质并致死。不眠蚕(nm,11-11.6)孵化后两星期不蜕皮而死去，与绛色细胞异常有关。