桑蚕体壁integument of mulberry silk-worm

包被蚕体的最外层组织，由起源于外胚层的真皮细胞及其分泌物或衍生物组成。体壁具有着生肌肉，支撑身体，保持体形，防止体内水分散失，保护体内器官免受损伤和防御病原物侵入等作用。此外，体壁上还着生多种感觉器，是蚕体与外界环境取得联系的桥梁。
体壁的构造 幼虫体壁由底膜、真皮、表皮3层构成。底膜是体壁的最内层，紧贴于真皮层底部，为一层透明的非细胞结构的薄膜。在电子显微镜下观察，是一无定形颗粒层。主要化学成分为中性粘多糖。底膜是体壁的内部界限，对血液内化学物质和激素等进入真皮层有选择通透性。底膜内面附着有神经末梢、肌肉、微气管等，神经和肌肉并穿过底膜进入表皮(图1)。

图1 体壁的构造

真皮层由一层细胞组成，每个细胞各有一个略呈球形的核，细胞膜不明显。真皮细胞中含有色素粒，是决定体色的重要因素，还含有尿酸盐类的结晶物，决定着体壁的透明度，凡是尿酸盐结晶较少或缺乏的部位或幼虫老熟时，尿酸盐通过血液转入泌尿器官时，体壁比较透明。还有一种油蚕，因真皮细胞内不能沉积尿酸盐，整个体壁透明如同油纸。幼虫期尤其是新表皮形成时，真皮细胞特别发达，细胞分裂增殖并增大呈柱形。在真皮细胞上端形成丝状小突起，分泌颗粒状物质形成新表皮。此外，有些真皮细胞特化成毛原细胞、蜕皮腺以及各种感觉器官（见桑蚕感觉）。
表皮层在体壁的最外面，是由真皮细胞分泌形成的非细胞性组织。体壁的作用和特性主要在于这一层。表皮层不仅包被在蚕体表面，而且是一切由外胚层内陷生成的器官组织如前肠、后肠、气管等的内壁。表皮层的表面有很多小突起，由内向外又分为内表皮、外表皮和上表皮3层。内表皮约占表皮层的4/5，由许多重叠的薄片形成。主要成分是几丁质与蛋白质，它们以共价键相连结成稳定的糖蛋白复合体。内表皮一般无色柔软，富延展性和弹性。在幼虫蜕皮过程中，大部分被溶解为真皮细胞所吸收。
外表皮的厚度约占表皮层的1/5，较内表皮薄而硬，在蚕体节间膜或其他柔软部位，外表皮极薄，甚至不存在。外表皮由内表皮的一部分转化而来，因而基本化学组成和内表皮相同。起蚕、新蛹以及刚羽化的成虫所形成的新表皮，只有内表皮和上表皮，因而质地柔软，呈乳白色，经一定时间，由真皮细胞产生的多元酚酶与积聚在上表皮下的表皮酪氨酸作用，生成3、4二羟基苯丙氨酸再被氧化成多元酚，最后被氧化成邻醌。这种邻醌向四周扩散并与蛋白质分子结合，使柔软而可溶的节肢蛋白，鞣化成较坚硬而不溶的骨蛋白。在表皮硬化的同时，形成黑色素，构成桑蚕的体色和斑纹。上表皮是表皮层的最外层，也是最薄的一层，表面有细小突起，上表皮不含几丁质，由壳脂蛋白层和腊层二层构成。壳脂蛋白层在外表皮之上，由绛色细胞分泌，由脂类和蛋白质结合的壳脂蛋白组成，为腊层的下垫面，具有支撑作用，并限制体躯过度生长，决定蚕体体表的模式。它是发生新皮时最先形成的一层，将新表皮和旧表皮隔开，旧皮的消化产物、水分可透过， 而蜕皮液不能通过，也不被蜕皮液溶解，腊层是体壁的最外层，在蚕体蜕皮前数小时，由真皮细胞分泌。通过孔道向上运输而形成。腊层的腊质类似蜂腊，主要是由醇和脂肪酸结合形成的酯，故具有亲脂疏水的性质。对表皮单位重量和单位面积所含腊质的绝对量，除起蚕稍低外，一般无大变化，但上蔟后与日俱增，特别是将化蛹时激增。腊层含腊量因幼虫饲料不同而有异，以改良鼠返为多，鲁桑较少； 同一桑品种以适熟叶为多，老叶和嫩叶少； 饲育中高温比低温多。腊层的含腊量多少决定体壁透过性的高低，含腊量愈多，透过性愈差，对防止蚕体内水分过度蒸散和阻止外物的侵蚀具有重要作用。腊层中含有的脂肪酸，特别是辛酸和己酸，可防止真菌侵入体内。内表皮和外表皮均有极微细的孔道纵贯上下，它们起自真皮层上伸至表皮的中央附近，分歧成树枝状，末端达上表皮的小突起中，是真皮细胞的细胞质向外伸出的细丝，在分泌活动结束缩入真皮细胞后留下的细管道。新皮形成时很多生化反应必需有真皮细胞的分泌物参与作用，而这些分泌物就是由孔道分阶段分泌运送的，如运送真皮细胞分泌的含有几丁质和蛋白质的物质，进行鞣化和着色反应所需的酚类及相应的酶系，形成或修补腊层的腊质等。在表皮形成后，孔道中充满硬化物质，成为表皮层的支柱。
蛹和成虫的体壁，其构造和幼虫大致相似，也由底膜、真皮和表皮3层构成。所不同的是： 成虫的真皮层很薄； 蛹和成虫的表皮层中，在外表皮与内表皮之间比幼虫多一层中表皮 （蛹和成虫的节间膜及成虫侧面表皮中缺乏外表皮和中表皮）；表皮的鞣化程度也不同。蛹的表皮高度鞣化，外表皮着色深而坚硬，成虫表皮的硬化着色程度较蛹期轻，而且只限于头、胸部以及腹部的背面和腹面，故成虫腹部较柔软而有伸缩性。
体壁的衍生物 有体壁突起和蜕皮腺。体壁突起又可分为非细胞性的和细胞性的2类。非细胞性突起存在于幼虫表皮表面，为多数针状、刺状乃至棒状的小突起。这种突起的形状、大小和密度，因蚕品种和斑纹的种类而有不同。细胞性突起又可分为单细胞突起和多细胞突起两种。单细胞突起是由一个真皮细胞特化而成为毛原细胞。在幼虫期毛原细胞向体壁表面形成刚毛。刚毛与表皮成关节状，蜕皮时毛从基部脱落，由毛原细胞再生新毛，刚毛有触觉作用，成虫时毛原细胞向体表生成白色的鳞片，被复全体，鳞片基端有柄插入体壁，他端有数个缺刻。鳞片的形状和分布多少因着生部位而有不同，翅上的鳞片宽而短，缺刻多； 体躯上的较细长，缺刻少； 环节前方的鳞片较后方多，背面的鳞片比侧面多，节间膜上无鳞片。鳞片在体表整齐地呈复瓦状排列，有保护体躯的作用。多细胞突起是一部分表皮连同真皮层向外突出形成，存在于第8腹节背面中央的尾角。
中国特有的龙角蚕品种(图2)，由于3眠和4眠中存在于第2、3、5、8等4个体节侧背线上的部分真皮细胞进行异常分裂，细胞肥大向体表隆起，形成瘤状体，4个环节上共生成4对，最多时，在第2～11体节的侧背线上均生出1对。蜕皮腺是真皮细胞特化而成的白色囊状腺体。共15对，其中13对位于第1～12体节背面内侧真皮层内方，另外3对位于各胸节的基部。蜕皮腺由3个细胞构成，其中1个大形，核呈树枝状，是分泌细胞，其他2个较小，成核球形，抱合成导管，为导管细胞，开口于表皮表面。每龄蜕皮腺成周期性活动，眠时，分泌细胞膨大充满蜕皮液，眠中，导管开放，放出蜕皮液至新上表皮与旧内表皮间，借蜕皮液中的蛋白酶和几丁质酶，溶解旧内表皮，使新旧表皮分离，以便旧外表皮脱下，蜕皮后，蜕皮腺进入静止状态，直至下次眠时再开始活动。

图 2 龙角蚕