原肠胚形成gastrulation

囊胚细胞增殖和分化为双胚层或三胚层的原肠胚的过程。原肠胚形成期，细胞分裂较慢，分裂后的细胞略有生长，此时，细胞核开始发挥重要功能，细胞内有新的蛋白质合成，胚胎开始分化为不同胚层。原肠胚形成过程中，细胞发生多种迁移运动，如分层、内陷、内卷、多内陷、外包、集中和延伸等； 这些运动或先后发生，或几种综合进行，此过程称原肠形成或原肠作用。部分细胞从囊胚表面向胚胎内部迁移的结果，形成由内胚层或中、内胚层包围的原肠，留在外部的细胞成为外胚层，于是形成双胚层或三个胚层的原肠胚，胚胎雏形初具轮廓。
文昌鱼的原肠胚形成 开始囊胚植物极变为扁平状，并逐渐内陷，与动物极细胞相贴，形成双层细胞结构的原肠胚，外面一层为外胚层，内面一层为内胚层； 两层之间原来的囊胚腔消失，由内胚层围绕形成一个新的原肠腔，通过胚孔与外界相通。胚孔为背唇、腹唇和两侧的侧唇围绕，该处细胞迅速增生并迁移，可见背唇随内胚层一起内陷、内卷，并向前方和背部集中，形成脊索，侧唇随内胚层内陷、内卷，并向脊索两侧集中，形成中胚层； 此时外胚层也迅速增生，并向前、后外包，形成背部中央的神经成分和其余部分的表皮层。随着原肠作用的完成，内胚层位于原肠腔的两侧和腹壁，脊索在背部中央，中胚层则分布于脊索的两侧(图1)。这时，胚胎沿胚轴伸展，背部逐渐变平，胚孔不断缩小。当外胚层分化出纤毛时，由于纤毛的摆动而使原肠胚在卵膜内发生转动。

图 1 文昌鱼的原肠胚形成

蛙的原肠胚形成 开始在囊胚的赤道与植物极之间，细胞内陷而出现一条弧形横沟，沟的上方为背唇。随着背唇出现，动物极细胞向下方外包，覆盖植物极的卵黄细胞，同时，许多细胞向背唇集中卷入，形成新月形胚孔，它是原肠的开始。以后，细胞继续在背唇处集中并内卷，动物极细胞继续外包，侧唇和腹唇相继出现，胚孔由新月形变为马蹄形，最后变为环形胚孔； 挤塞在胚孔内的卵黄细胞形成卵黄栓。原肠胚形成中，脊索、背中胚层及原肠顶壁内胚层，从背唇和侧唇内卷的细胞通过分层法分化而来； 原肠底壁的内胚层则从囊胚植物半球的卵黄细胞从唇沟下缘内陷、内卷，经分化而来； 在脊索两侧的背中胚层进一步向前方、两侧和腹面伸展，分布于内、外胚层之间； 原肠腔由小变大，囊胚腔随之缩小而消失； 胚孔最后成为卵圆形或梨形的斑点。从囊胚发育为原肠胚时，胚轴旋转120°。
鸡的原肠胚形成 鸡卵含有大量卵黄，原肠作用与蛙的不同，不能形成真正开口的胚孔，其内胚层和中胚层是由原来胚盘外表面的一些原始细胞通过分层、内卷而来(图2)。受精卵从母体产出时，已发育到原肠胚早期，下胚层（或内胚层）基本形成，下胚层的上方为上胚层（或外胚层），下方有原肠腔与卵黄相隔。进一步发育，可见胚盘表面细胞向明区后部中央集中并向前伸展，形成原条及其头端的原结。随着原条和原结的出现，原结中央又下陷成原窝，原条正中也微向下陷成原沟。明区后部的细胞继续向原条集中，并从原沟内卷，由后部中央向前部外侧呈翼状展开，在上、下两胚层之间形成一层中胚层； 同时，明区前部的细胞从原窝前壁也向前方内卷形成头突，位于外胚层下方。头突继续向胚胎前、后方伸展形成脊索，原条逐渐缩短，以至消失。三胚层的原肠胚形成。

图 2 鸡原肠形成时的细胞运动

(a) 胚盘纵切面（原条期）;(b) 鸡胚纵切面(孵育17小时); (c) 胚盘横切面（原条期）
1. 从上胚层分层下来的内胚层细胞； 2. 从上胚层内卷而来的内胚层细胞； 3. 通过原窝向头端内卷而形成的头突； 4. 通过原沟内卷而来的中胚层； 5. 原窝； 6. 原沟； 7. 卵黄

猪的原肠胚形成 猪胚发育到扩张囊胚时，透明带变薄变软，囊胚从透明带最薄弱的一端破出，称孵出。孵出囊胚呈透明泡状，叫胚泡，它在子宫中由球形迅速伸长，可长达157cm，绕成细丝圈分布在子宫角内。随着囊胚生长，内细胞团由球形变为圆盘状的胚盘，其上方滋养层逐渐消失，使胚盘暴露在外。内细胞团和滋养层下面分出零散的细胞，相连形成一层内胚层，包围的腔即原肠腔。双胚层的早期原肠胚形成(图3)。随后，暴露的胚盘通过与鸡胚相类似的发育过程，在原条和原结的基础上，外胚层细胞从原沟和原窝内卷、伸展而形成夹于内、外胚层之间的中胚层和脊索，三胚层的晚期原肠胚形成。

图 3 猪原肠胚形成（横切面）