协同进化Co-evolution在生态上有紧密联系的不同种生物种群之间相互选择、相互适应、相互促进的现象。美国布鲁斯(C.T.Brues) 于1924年提出此术语。生物种群之间为获得足够的能源以保证其繁衍经常发生竞争。在植物与植物之间、植物与植食昆虫之间、植食昆虫与捕食者之间,以及在捕食者相互之间,都可看到协同进化现象。 植物与植食昆虫的协同进化 一方面是植物的演化,促使植食昆虫的食性专化和转化,并产生新的生物型。如蚜虫是从金缕梅科上演化出来的,后又随植物的演化分化出适生于松柏科、蔷薇科,再从蔷薇科演化到适生于石竹科和紫苑科的蚜虫。甲虫类乌壳叶甲属以十字花科植物为寄主,潜叶跳甲属以芸香科植物为寄主。另一方面植食昆虫迫使植物种群选择形态上或化学成分上的防御机制。如豆科植物对豌豆象、蚕豆象具有多种物理和化学防御机制:❶产生胶汁,可将卵粒推出或淹死初孵幼虫; ❷豆荚开裂或炸裂,使种子分散,可避开由荚皮钻入的幼虫或防止雌虫产卵; ❸有的种类选择表面光滑的豆荚,不利豆象产卵; ❹豆荚不开裂品种可防止只产卵于裂荚上的害虫为害; ❺有的种类种子表面有一层物质,在裂荚时胀大而挤掉所附着的虫卵; ❻具生物碱、皂角苷、戊糖和游离氨基酸的种类,可使豆象中毒或产生错觉; ❼具大量肽链内断酶抑制剂的种类,使豆象难以消化; ❽有的品种豆荚表层易剥落,可去除附在豆荚上的卵; ❾有的种类在成熟以前豆粒很小,临近成熟时突然长大,不利豆象取食; ❿豆科Cassia属的种子单薄,豆象不能在其中完成发育; (11)草本豆科植物种子极小,豆象难以完成发育。植物含有的化学物质种类,远比自身所需要的种类多,在植物代谢中派生出来与它本身生长发育几乎无关的物质,被称为次生性物质(secondarysubstances)或次级代谢物质(secondary metaboli-tes)。如十字花科含芥子苷,茄科植物含有生物碱,烟草含有烟碱,柑橘类含有芸香精等,这类物质可伤害昆虫组织。再一方面,植物的各种防御能力,都能成为昆虫的选择压力,促进其适应、进化,甚至将有害物质变成昆虫觅食的信息物质。如柑橘凤蝶产卵是以柑橘芸香精为信息,幼虫取食橘叶后,可将芸香精从翻缩腺挥发掉。有的用酶解毒,如鳞翅目幼虫中肠组织内具有微粒体多功能氧化酶,可分解除虫菊素。有的采取回避毒素的方式,如冬尺蠖只取食栎树嫩叶而不取食老叶,因老叶中含浓缩单宁酸对其有害。 捕食者与猎物的协同进化 猎物对捕食者(包括寄主对寄生物)的对策,有的靠隐蔽回避,有的靠逃跑。一种捕食者难以同时适应这两类猎物,但多种捕食者可以具有各不相同的捕食对策。同样,一种猎物难以适应所有的捕食者,多种猎物则具有各不相同的防御对策。拟态(mimicry)是猎物在捕食者选择压力下的进化表现,即在形态、姿态、色泽和行为方面,模拟不可食者,藉以逃避捕食者的寻觅。拟态可分贝氏拟态(Batesin mimicry)和缪氏拟态(Mullerian mimicry)。前者是一种可食拟态者,却在形态、姿态、色泽或行为方面,朝着不适口和亲缘关系较远的模式进化趋同现象;如竹节虫的形态酷似细小的竹枝,柑橘凤蝶初龄幼虫形态肖似鸟粪,可能逃脱粗心的食虫鸟类的搜寻;后者是一种不可食的拟态者,在形态、姿态、色泽或行为方面,朝着不适口种类或不适口而亲缘关系甚远的种类演化。根据昆虫对捕食者的防御习性和对种群扩散状况的影响,可划分出昆虫对捕食压力的不同反应;❶不适口的或有毒的猎物,使捕食者发生回避反应,如警戒色,化学防御,缪氏拟态等; ❷适口的猎物有较强的回避能力,可减少被捕食者发现,如扩散、隐蔽、假死和恐吓姿态; ❸选择在多方面进行:如多态现象、拟态、姿态变化、物候隔离和细胞防御等。(见彩图170~175)
协同进化coevolution两个或多个物种在环境条件作用下彼此适应的进化过程。在一定条件下,某一个物种在进化上的变化也改变着它与有关物种的选择压力,彼此反复地相互作用、相互选择,以达到平衡而生存。 埃利希和雷文(P. R. Ehrlich和P. H. Raven,)1965年以蝶类和植物的研究为基础,提出了协同进化理论。生物之间的这种相互选择和适应,除形态特征外,还在代谢方面表现出来,其主要表现有: ❶捕食者与猎物的协同进化。捕食对捕食者和猎物具有极有力的选择作用,使捕食者在进化过程中发展了捕食能力,而猎物发展了逃避捕食的能力。如瞪羚要比猎豹跑得快才能逃脱猎豹的追踪,而猎豹为了捉住瞪羚,必须比瞪羚跑得更快,而且不出声地潜步追踪。在捕食压力下,猎物必须具有隐蔽色、拟态、警戒色等适应。 ❷植食动物与植物的协同进化。C4植物的叶表常含硅质或木栓,叶内淀粉主要贮存在维管束周围,对植食动物取食不利; 加上C4植物叶子含氮量低,木质素含量高,使植食动物厌食。有些植物体上长有毛、刺等物,或产生次生代谢物质,降低可食性; 另一方面,植食动物在这种强大选择压力下,也逐渐形成了一种适应变化。如黄瓜的苦味对一般取食者具有防御作用,但对专一性的黄瓜甲虫却可刺激它们取食。凤尾草含有一种类似蜕皮激素的物质,但蝗虫能破坏这种物质的活性,取食凤尾草后仍可安然无恙。库克(C.W.Cook) 1971年发现在没有鸽子的地方,鸽子所嗜食的鸽子草的种子没有多态现象,而在鸽子生活的地方则有五种不同种皮的鸽子草种群存在。 ❸植物与昆虫的协同进化。地球上被子植物的出现和发展与昆虫的发展是相适应的。某些具有特化类型花的植物的出现与某些特化的昆虫相适应。如玄参科、唇形科是典型的蜂媒花植物,蛾子喜欢其白色、红色、紫色的花。 协同进化coevolution生态关系密切的不同种生物间在进化中相关性状得以形成和加强的过程。例如,大型草食动物依赖草本植物为生,在进化过程中草食动物形成了只吃植物特定部位,或只吃特定区域内植株的习性。由于动物具有这种选择性采食习性,避免了对自己生存基础的破坏。被食的草本植物也形成了生长点被保护、耐踩、有地下茎、被采食后能良好复生等一系列适应性状,产生了协同进化。又如,种子植物的开花习性和花粉传播媒介蜜蜂的行为,固氮菌和豆科作物的共生关系等都与协同进化有关。 |