光敏色素phytochrome

传递光周期反应和其他一些光反应的一种蛋白质色素。1952年博思威克(H.A. Borthwick) 等根据对植物光周期现象与需光种子发芽的研究，设想在植物中存在着一种在红光和远红光作用下能够可逆转变的色素系统。至1964年终于从黄化燕麦幼苗中提纯了这种色素系统，命名为光敏色素。
化学结构与活性 光敏色素是一种蓝绿色蛋白质，它的发色团类似于蓝绿藻和红藻的藻胆色素，是非环式的胆三烯类的四吡咯结构，以共价键与蛋白质部分相连。天然光敏色素的分子量为120 000～127 000道尔顿，燕麦光敏色素的分子量为124 000道尔顿。光敏色素因含高比例的极性氨基酸而易溶于水。光敏色素主要以Pr与Pfr两种形式存在。Pr是红光(660nm)吸收型，呈蓝色； Pfr是远红光(730nm)吸收型，呈黄绿色。Pr是较稳定的形式，吸收红光后，其发色团的第一个吡咯环失去H+，再经过若干步骤形成Pfr（见图）。P_fr是生理活化形式，不稳定，它可以吸收远红光迅速逆转成Pr。有些植物的Pfr在黑暗中能缓慢地转变成Pr。光敏色素在光下的这种可逆性转变，除了在发色团上出现异构化外，还可能涉及蛋白质部分的构型改变。

光敏色素Pr与P_fr转变时发色团化学结构的变化

分布和生理效应 光敏色素存在于从藻类到被子植物一切能进行光合作用的植物中。高等植物的子叶、叶片、叶柄、芽、茎、胚芽鞘、根、花、种子和正在发育的果实中均含有光敏色素，生长旺盛的组织通常含量较高，最高含量出现在分生组织中。光敏色素在被子植物黄化苗中的浓度为10-7～10-6mol。绿色组织中的光敏色素浓度较黄化组织低一个数量级。光敏色素存在于细胞的质膜、线粒体、质体和细胞溶质内，不存在于细胞核。
光敏色素的生理效应包括： ❶种子发芽。已知有200种以上的种子因红光处理而促进发芽。其中1/2种子只需一次红光处理，1/4种子需多次红光处理，它们的吸光色素均系光敏色素。
❷幼苗生长。禾谷类幼苗的叶片展开、双子叶植物黄化幼苗的顶钩张开，均被红光促进而被远红光抑制。
❸叶绿素合成。δ-氨基乙酰丙酸(ALA)是合成叶绿素的重要前体，它的合成与光敏色素有关。
❹酶活性的调控。烟酰胺腺嘌呤二核苷酸激酶、二磷酸核酮糖羧化酶、磷酸甘油醛脱氢酶、苯丙氨酸解氨酶，核糖核酸酶、硝酸还原酶等20多种酶受光敏色素诱导或调控。
❺叶片运动。银合欢和含羞草羽状复叶中小叶柄的开闭受光敏色素控制。
❻花的发端。许多植物的成花反应与Pfr/Pr的比值有关。日光具有高比例的红光，故光期结束时植物体内Pfr占优势； P_fr在黑暗中能缓慢转变为Pr，故暗期结束时Pr占优势。Pfr/Pr比值增高有利于长日植物成花而不利于短日植物成花，Pfr/Pr比值降低则效果正相反。在暗期末尾给以短暂红光处理，能促进长日植物成花和抑制短日植物成花。这种效应又能为远红光处理所逆转。
作用机理 光敏色素的作用机理现在还不太清楚。根据离体试验结果，光敏色素容易和具膜的细胞部分结合，如线粒体、内质网、白色质体外膜、叶绿体和原生质外膜等。可以认为光敏色素虽然是可溶性蛋白质，但能结合和融合在膜上(特别是Pfr)，以调节膜的活性。光形态建成中的快反应（时间以秒和分计），例如膜电势的改变、赤霉素和离子的外流、含羞草的叶运动和转板绿藻属的叶绿体运动等，可能是基于光敏色素与膜的这种相互作用。在转板绿藻属叶绿体运动中光敏色素的二色性，强烈暗示着Pr和Pfr两种形式的光敏色素是被固定在膜上的，因此限制了它们的侧向和回旋扩散。可以设想，在快反应中光敏色素或者作为一种高分子量的低聚物直接与膜结合，或者与膜上的光敏色素受体蛋白结合。种子发芽、顶钩开张、枝条伸长、叶片扩展、花发端和色素形成等慢反应（时间以小时和天计），光敏色素除以上述方式与膜结合外，还可能与一种可溶性受体成分相结合，这种受体成分可以是大分子，也可以是一个第二信使小分子，如环腺苷酸(cAMP)。

光敏色素

一种调节植物生长发育的蛋白质色素。1964年H.W.西格尔曼和E.M.费热首次从黄化燕麦幼苗中提纯出这种色素。天然光敏色素的分子量为120000～127000道尔顿，燕麦光敏色素的分子量为124000道尔顿。具有一个和藻胆素相同的开链四吡咯分子。以活化型和钝化型2种形式存在。光敏色素在被子植物黄化苗中的浓度为10^-7～10^-6 mol/L。

光敏色素

一种调节植物生长发育的色蛋白。由蛋白质和生色团组成。分子量为5—15万道尔顿，以红光吸收型(Pr)和远红光吸收型(Pfr)两种状态存在。Pr的颜色为蓝绿色，而Pfr的颜色为浅绿色。Pr吸收660纳米的红光后，转变为Pfr；而Pfr吸收730纳米的远红光后，又逆转为Pr。Pfr是有活性的，参与需光种子萌发、形态建成、植物开花等生理过程。

光敏色素

phytochrome