光合碳同化photosynthetic carbon assimilation

植物利用光合电子传递及光合磷酸化过程中形成的同化力还原CO₂形成糖或其他有机物的过程。同化力指腺苷三磷酸(ATP)及还原态烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADPH)，它作为能量供体，启动卡尔文循环；从卡尔文循环的一些中间产物还可直接转化为氨基酸、有机酸，用于合成蛋白质、脂肪。C4植物及景天酸代谢(CAM)植物在进行光合作用时，CO2先固定于C4-双羧酸中，后者再释放出CO₂通过卡尔文循环同化为糖或其他有机物。
途径 植物通过光合作用同化CO₂形成糖及其他有机物，要经过一系列酶促反应。20世纪50年代，卡尔文(M.Calvin)等用¹⁴C示踪结合纸谱分析的方法，以单细胞藻类为材料，研究光合碳同化途径，提出了还原磷酸戊糖途径，以后即称之为卡尔文循环。到60年代，哈奇(M.M.Hatch) 及斯拉克(C.R.Slack)发现在一些植物中，CO2先固定在叶肉细胞的C4-双羧酸中，后者转运到维管束鞘细胞后，脱羧再释出CO₂经卡尔文循环同化为糖，形成一种C₄途径与卡尔文循环相联系的途径。以后又发现一些肉质植物的景天酸代谢途径，是在夜间吸收CO2，先固定在C4-双羧酸中，然后在白天脱羧释出CO2，进入卡尔文循环。
卡尔文循环 又称光合碳循环或还原磷酸戊糖途径。又因其固定CO2后形成C3化合物，故称C3途径。CO2的受体为1,5-双磷酸核酮糖(RuBP),RuBP固定CO2后形成3-磷酸甘油酸 (3-PGA)，它在同化力(ATP及NADPH)的推动下，还原成甘油醛-3-磷酸，后者异构化形成二羟丙酮磷酸，这两种磷酸丙糖再缩合成果糖-1,6-二磷酸，从这种磷酸己糖又可转化成磷酸化的丁糖、庚糖及戊糖。生成的磷酸戊糖5-磷酸核酮糖(Ru5P)磷酸化后又形成CO2受体RuBP，整个途径形成一循环(图1)。催化这些反应的一系列酶位于叶绿体间质内，所以该循环是在叶绿体间质内进行的。循环中的磷酸丙糖可与细胞溶质内的无机磷(Pi)相交换，从叶绿体转移到细胞溶质，在细胞溶质内合成蔗糖。

图 1 卡尔文循环

RuBP 1,5-双磷酸核酮糖； E4P 赤藓糖-4-磷酸；PGA 3-磷酸甘油酸； SBP 景天庚酸-1,7-二磷酸；DPGA 二磷酸甘油酸； S7P 景天庚糖-7-磷酸；GA3P 甘油醛-3-磷酸； Xu5P 木酮糖-5-磷酸；DHAP 二羟丙酮磷酸； R5P 核糖-5-磷酸；FBP 果糖-1,6-二磷酸； Ru5P·5-磷酸核酮糖；F6P 果糖-6-磷酸；
❶RuBP-羧化酶-加氧酶；
❻果糖-1,6-二磷酸酶；
❷PGA 激酶；
❼
❿转酮酶；
❸磷酸丙糖脱氢酶；
❾景天庚糖-1,7-二磷酸酶；
❹磷酸丙糖异构酶；(11)磷酸戊糖异构酶；
❺
❽醛缩酶；

植物在CO₂固定及同化过程中，环境中的O₂常与CO₂竞争RuBP及RuBP羧化酶-加氧酶，因该酶既可催化羧化反应，又可催化加氧反应，其反应方向决定于环境中CO₂与O₂浓度比值的高低。当其比值提高时，羧化反应占优势，有利于光合作用的进行。反之，则加氧反应占优势，形成磷酸乙醇酸，水解后即生成光呼吸底物-乙醇酸，有利于光呼吸的进行。C3植物在一般条件下该酶催化羧化反应的活性约为催化加氧反应活性的3～5倍。光合作用的卡尔文循环与光呼吸代谢途径(C₂循环)是相联系的（见光呼吸）。
C₄途径 又称哈奇—斯拉克途径。一些起源于热带的植物如玉米、高粱和甘蔗在进行光合作用时，CO₂先与叶肉细胞内的磷酸烯醇丙酮酸(PEP)反应，固定在C4-双羧酸草酰乙酸中，然后草酰乙酸还原形成苹果酸，它从叶肉细胞转运到维管束鞘细胞，脱羧释放出CO2，同时形成丙酮酸。丙酮酸再转回叶肉细胞转化为CO2受体PEP，再固定CO₂，如是循环； 在维管束鞘细胞内脱羧所释放的CO₂即进入卡尔文循环(图2)。

图 2 C₄途径与卡尔文循环(C₃途径)相互联系的图解PEP 磷酸烯醇丙酮酸； AMP腺苷-磷酸；ATP 腺苷三磷酸； PPi 焦磷酸；❶PEP 羧化酶；
❷NADPH-苹果酸脱氢酶；
❸NADP-苹果酸酶；
❹丙酮酸、磷酸双激酶。

具有C₄途径的植物称为C₄植物。C₄途径中形成的草酰乙酸也可经转氨作用形成天冬氨酸，后者从叶肉细胞转运到维管束鞘细胞后又转化为苹果酸，它脱羧释放出CO₂进入卡尔文循环；脱羧后形成的C₃化合物丙酮酸经转氨作用形成丙氨酸，丙氨酸转回叶肉细胞再转化为CO₂受体PEP。
C4途径起CO2泵的作用，使C3途径可在CO2浓度高于大气的微环境中进行，因而这类植物的光呼吸较低。
景天酸代谢 这条代谢途径因首先在景天科植物中发现而命名； 以后又在其他肉质植物中发现。这类起源于热带的植物，气孔在夜间开放，白天关闭。夜间吸收并固定CO2,CO2受体亦为PEP，它与CO2反应形成草酰乙酸，然后草酰乙酸还原形成苹果酸，贮存在液泡内，白天转移到细胞质，脱羧释放出CO2进入叶绿体，经C3途径形成磷酸丙糖，进一步转化成淀粉贮存在叶绿体中。夜间淀粉降解，降解产物又形成PEP，又可作为CO2受体(图3)。景天酸代谢起了CO₂库的作用，使这类植物白天在气孔关闭条件下仍有CO2进行光合作用。这一代谢途径是这类植物对炎热干旱环境的一种适应方式，夜间气孔张开、白天气孔关闭既可吸收到足够的CO2，又可减少水分消耗。

图 3 景天酸代谢途径

C3及C4途径的调节 C3、C4途径都可通过不同方式自动调节。一些酶在黑暗中呈钝化态，而在光下则呈活化态，C₃途径中的RuBP羧化酶-加氧酶、磷酸丙糖脱氢酶、果糖-1,6-二磷酸酶、景天庚糖-1,7-二磷酸酶及Ru5P激酶以及C₄途径中的丙酮酸、磷酸双激酶和NADP-苹果酸脱氢酶都是光调节酶。它们在黑暗中呈钝化态可保存底物，在光下呈活化态可促进C₃或C₄途径的运转。C₃途径中形成的磷酸丙糖可转化为蔗糖或淀粉，亦可再进入循环形成更多的RuBP，这种反馈作用使循环运转加快，促进光合作用的进行，故有自动催化的性质。C₄途径中催化CO₂固定的酶——PEP羧化酶为磷酸己糖所活化，而为其产物C₄-双羧酸所抑制(图4)，葡糖-6-磷酸(G6P)或果糖-6-磷酸(F6P)活化PEP，当C4-双羧酸形成较多时则抑制PEP羧化酶作用，使C4途径的运转速度与维管束鞘细胞内的C₃途径保持协调。

图 4 C₄途径中酶作用的反馈调节G6P 葡糖-6-磷酸； FBP 果糖-1,6-双磷酸F6P 果糖-6-磷酸； PEP 磷酸烯醇丙酮酸：OAA 草酰乙酸； ASP 天冬氨酸；Mal 苹果酸。

通过代谢物的运转也可调节光合作用的进行，如在C₃途径中形成的磷酸丙糖从叶绿体运到细胞溶质，是与细胞溶质中的Pi一对一地交换进行，当植物缺磷时，与磷酸丙糖交换的Pi减少，使叶绿体内Pi减少，因而ATP/ADP比值降低，影响C₃途径中需要ATP参加的反应——PGA激酶及Ru5P激酶所催化的反应(见图1中的反应
❷及(3)的进行及C₃途径的运转，使光合速率降低。同时由于缺Pi使磷酸丙糖运出受阻，因而留在叶绿体内转化为淀粉暂时贮存； 从叶绿体运到细胞溶质中的磷酸丙糖的减少又影响蔗糖合成。蔗糖是碳水化合物在植物体内运输的主要形式，因此缺Pi就导致光合产物的运输受阻，植物生长受抑制。但如Pi过多，则磷酸丙糖的输出又与其再生以及在叶绿体内形成淀粉相竞争，光合速率也降低，所以农业生产上应适施磷肥。

光合碳同化photosynthetic carbon assimilation

利用光合电子传递和光合磷酸化过程中形成的同化力还原CO₂形成糖或其他有机物的过程。碳同化途径分为C₃途径、C₄途径和景天酸代谢途径。C₃途径又称卡尔文循环或还原磷酸戊糖途径，是光合碳同化的基本途径。该途径固定CO₂的受体为二磷酸核酮糖(RuBP)，参与的酶是RuBP羧化酶，产物为磷酸甘油酸(PGA),PGA还原酶利用NADPH还原PGA产生磷酸丙糖，进而可转化成多种碳水化合物，并通过环状代谢途径再生RuBP(图1)。C₄途径于20世纪60年代由哈奇(M.D.Hatch)和斯拉克(C.R.Slack)首先发现。原初CO₂受体是烯醇型磷酸丙酮酸(PEP),PEP羧化酶催化反应产生草酰乙酸，可转化为苹果酸（或天冬氨酸）并运至维管束鞘细胞，经脱羧所释放的CO₂，须进入C₃途径才能被同化为碳水化合物。景天酸代谢途径是多数肉质植物具有的一种碳同化途径。这类植物叶片上的气孔夜间开启吸收固定CO₂，经C₄途径，其羧化产物贮存于液胞中，至白昼再由液泡中转至细胞质，脱羧后进入C₃途径，以完成其碳同化全过程。

卡尔文循环

粗线表示CO₂转变为蔗糖、淀粉的途径