中等纤维

中等纤维为直径10nm左右的胞质纤维，时或结成束状，为介于微管和微丝之间的细胞质内纤维，中等纤维普遍存在于脊椎动物。在无脊椎动物中则为零散存在。近年在高等植物中也发现有类似的10nm纤维。中等纤维具有支持细胞形态、充当信息分子的前体，以及参与肌细胞收缩的作用。中等纤维虽然具有一致的形态，但从它们的生化组成来看，至少可分成5类，并且各自只在特定的细胞类型中出现。
角质蛋白纤维只在上皮细胞表达。波形蛋白纤维，可在间叶起源细胞和体外培养细胞中见到。结蛋白纤维存在于成熟的肌细胞中。胶质蛋白纤维，只在中枢神经系统的胶质细胞才能观察到。神经蛋白纤维，则见于中枢和外周神经细胞。
如果细胞中可含有两种中等纤维时，则波形纤维蛋白多为其中之一。波形纤维蛋白、胶质纤维蛋白和结蛋白为单一多肽。而神经纤维蛋白在人类包括3种不同分子量的多肽。细胞角质蛋白包括19种不同的多肽，并已被按照双向电泳图上的位置编号，它们在不同类型的上皮细胞中亦呈特异性的表达。由于这5种中等纤维蛋白及其中的19种角蛋白的特异性表达，又加之细胞在癌变和迁移后通常不改变其中等纤维表达类型。因此中等纤维类型分析已成为肿瘤及其转移甚至微转移临床鉴别诊断的重要标志。
各类中等纤维蛋白既有各自的特点，又具有共同的微细结构，即它们都具有一个大约45nm长，含有约310个氨基酸残基的α螺旋区段，两端冠以非螺旋区。这一螺旋区又被一小段非螺旋的间隔分成大致等长的螺旋1和螺旋2。各类中等纤维之间，α螺旋区很少变异，变化主要发生在两端非螺旋区。直径10nm的中等纤维具有多级α螺旋结构：两个亚单位蛋白分子首先形成双股螺旋，两个双股螺旋又缠绕成一个四聚体单位，两个四聚体再组成一根原丝，最后由四根原丝缠绕成中等纤维。各个多肽分子的螺旋区组成中等纤维的骨干、头部和尾部。
中等纤维中相邻亚单位是反向平行的，因此整个纤维不表现极性，也没有一端解聚一端聚合的踏车行为。在体外装配中，中等纤维具有强烈的自装配倾向，并且不需要核苷酸或结合蛋白的存在。但低离子强度可造成中等纤维的解聚。目前尚未发现特异性影响中等纤维装配的药物。
中等纤维是细胞内最不易溶解和最抗消化的成分，具有显著的支持功能。中等纤维形成从细胞膜到细胞核的连续网络系统。在膜上，它们能与肌动蛋白—纤粘蛋白复合物相结合。特别是在上皮细胞之间的连接结构——桥粒处大量聚集，并在桥粒形成之前，就与桥粒中的一种主要蛋白发生结合。具有自身中等纤维蛋白抗体的天疱疮病人，桥粒减少和松解，上皮细胞失去粘着，引起广泛起疱症状。另一方面，中等纤维与细胞核有密切的连接。中等纤维常常终止在核表面特别是核孔复合体处；有时可发现穿入核内。在用去垢剂除去核膜后，中等纤维仍与核层紧密相连。在细胞质中，中等纤维与微管、微丝、膜性细胞器及核糖体有广泛的连接。
在细胞运动中，中等纤维是肌小节Z盘和平滑肌致密斑的主要组成成分、并形成包围及联系肌小节的笼状结构。可为肌动—肌球蛋白系统提供着力点和空间协调。
鉴于上述事实，一般认为中等纤维不是在单个细胞的基本生存方面，而是在多细胞的相互联系及分化功能方面具有更为重要的作用。
近年来有学者提出中等纤维本身除具有支持细胞形态功能外，主要还做为信息分子的前体在起作用。当外界因子作用于细胞膜上受体时，引起局部钙离子浓度升高，从而激活某些特定的水解酶。它们可切去中等纤维蛋白的N末端。剩余的大分子降解产物失去装配成纤维的能力，并以游离状态进入核，通过与组蛋白及单链DNA的作用而调节DNA复制与转录的活性。这种观点称为中等纤维功能的二元论，但尚需进一步的证据。此外，中等纤维与微管、微丝蛋白一样，都是神经轴浆的慢速转运成分。