骨髓的结构和功能

骨髓的结构 骨髓分为红髓 （造血髓） 和黄髓 （脂肪髓）。人出生时，红髓充满全身的骨胳腔内，随着年龄的增长，红髓渐变为黄髓，从远端呈向心性扩展，至成年时，红髓的水平至肱骨和股骨的上部，颅骨、胸骨、肋骨、肩胛骨及髂骨仍为红髓。人的红髓内也夹杂一些脂肪细胞，约占50%。肉眼观察，骨髓是一种海绵状、胶状或脂肪性的组织。成人骨髓的重量为1,650～3,748g，平均约2,600g，占体重的3.4～5.9%，平均为4.6%。骨髓由血管、神经、网状组织及基质等组成，其间充以实质细胞（造血细胞）。
骨髓的血管 骨髓有丰富的血管。处于中央部位的营养动脉在骨髓腔中分出分支，自中心向骨髓周边作放射状排列，在骨内膜下又分成很多小的分支，形成毛细血管网。很多毛细血管先进入骨皮质，成为骨胳的小动脉，但有些毛细血管终止于骨髓的周边，连接于血窦。血窦彼此相连接，形成复杂的网状结构，并聚合成为集合静脉，向长轴的中心延伸，故也为放射状排列，最后进入中央静脉。中央静脉沿骨髓腔长轴中心延伸，与营养动脉相伴，并从营养孔离开骨髓腔。在血窦之间充满了骨髓的实质，称为造血索，这可以是造血组织，但也可以夹杂脂肪或胶质。脂肪常处于骨髓的周边。
电镜下骨髓中较大的动脉与其它脏器的动脉结构类似。中等大和小动脉由长形细胞和弹力纤维组成，较大动脉有数层长形细胞。随动脉直径逐渐缩小，其弹力纤维和长形细胞也逐渐减少，最终成为毛细血管。毛细血管由内皮细胞、颗粒状基底膜及外皮细胞组成。中央静脉亦由这样三层组成，惟直径较大，外皮细胞附近有细胞外纤维。完整的血窦壁亦由此三层组成。内皮细胞层是连续的，内皮细胞是扁平而狭长的细胞，于细胞核的部位胞浆较多，自此向两侧伸出的细胞浆甚少，构成非常薄的窦壁（见图）。细胞浆内有各种细胞器，包括线粒体、粗面内质网、光滑内质网、游离核糖体、中心小体、微小管和吞噬体等。核长形，有致密的异染色质，有小的致密的核

大鼠骨髓×4120
示完整的血窦，窦壁很薄。En.内皮细胞
Pv.外皮细胞S.血窦

仁。胞浆中有微纤维，说明细胞可以收缩。外皮细胞在血管壁的分布是断续的，有丰富稀薄的胞浆，伸出很长的突起，围绕于造血细胞之间(细胞浆内有各种细胞器，也有微纤维，说明细胞可以收缩)，基底膜也是断续的，是一层无定形的颗粒状物质，可有胶原纤维。由于基底膜和外皮细胞是断续的，故血窦壁的厚薄有很大变化，有的地方只有一层（内皮细胞），有的地方有二层（内皮细胞及基底膜），有的地方有三层(内皮细胞、基底膜及外皮细胞)。内皮细胞的30～65%为外皮细胞所覆盖。外皮细胞分出分支围绕于血细胞，也叫作网状细胞。平时血窦壁无孔，只在血细胞通过时临时形成一个过道。
骨髓的实质细胞 血窦与血窦之间充满着造血细胞，造血细胞并非弥散存在而有一定的部位关系。
巨核细胞： 是正常骨髓中最大的细胞，紧贴在窦壁上。此处窦壁常只有一层很薄的内皮细胞，巨核细胞的胞浆可伸入窦壁内皮细胞之间的空隙。因此，当血小板自巨核细胞的胞浆分离后可直接进入血流。
红细胞造血岛： Bessis等发现在骨髓中各阶段幼稚红细胞聚集成群，中心为1～2个巨噬细胞，称为红细胞造血岛，是红细胞生成的功能和解剖的单位，而且是一个克隆。红细胞造血岛位于血管窦的外面。当有核红细胞逐渐成熟时，它就离开了巨噬细胞的主体，贴近血窦壁，准备脱核，成为网织红细胞。脱出的细胞核及有缺陷的幼红细胞被巨噬细胞所吞噬。网织红细胞可以运动，通过薄的内皮细胞的胞浆进入血窦。
粒细胞造血岛： 骨髓中各阶段幼稚粒细胞也形成造血岛，其中心也有一个巨噬细胞，只是形状不及红细胞造血岛规则。粒细胞造血岛位于造血索的中央，远离血窦。由于粒细胞有活泼的运动，成熟后可移向血窦，伸出伪足，穿过血窦壁，进入血流。
淋巴小结： 在骨髓切片中可见到淋巴小结，由淋巴细胞、网状细胞、浆细胞和巨噬细胞组成，5%有生发中心，16%的淋巴小结形状不规则，弥散存在。
单核细胞： 位于造血索的中央，似乎集中于动脉周围。骨髓的神经 骨髓的神经来源于脊神经，和动脉共同自营养孔进入骨髓腔，与营养动脉平行分布至动脉、血窦、静脉及造血细胞之间。有的纤维终止在骨内膜，有的进入哈维管。
骨髓的功能 骨髓的主要功能为生成造血干细胞。造血干细胞有自我更新的能力，并能分化为各系的血细胞。最原始的造血干细胞称为全能干细胞，由此分化为多能干细胞(CFU-S)及淋巴系干细胞。多能干细胞又分化为骨髓各系的定向干细胞，即红系定向干细胞(CFU-E，如生成的集落较大则称为BFU-E)，粒、单定向干细胞(CFU-C)，及巨核细胞系定向干细胞(CFU-M)。淋巴系定向干细胞分化为各亚群淋巴细胞。各系的定向干细胞再增殖成熟为各系的血细胞。干细胞分化为那一系的定向干细胞与其所处的环境可能有关，有证据提示“诱导造血的微环境”(hemopoietic inductive microen-vironment)能影响造血干细胞分化的方向，例如多能干细胞在骨髓易生成CFU-C；在脾脏表面则易生成CFU-E，而在脾脏内部易生成CFU-C。此外CFU-E的生成与红细胞生成素有关，CFU-C的生成与集落刺激因子有关，CFU-M的生成也可能和血小板生成素有关。
骨髓除血细胞外，其他各种组织与造血的关系十分密切。骨皮质有刺激造血的作用，动物试验证明骨髓必须在骨皮质内生长；骨髓的血流运送各种造血物质；血窦的内皮与外皮细胞可以其脂肪化的程度调节造血组织的多少。造血岛中心的巨噬细胞是血细胞的“养育”细胞，喂养造血细胞以各种营养物质，此外，还有诱导造血干细胞向某种血细胞分化的功能，造血干细胞之所以向四种不同的血细胞分化是由于有四种形态及功能不同的巨噬细胞所决定；当骨髓中血流速度较快，基质中的中性粘多糖较多时有利于多能干细胞向红系分化，当血流速度较慢，基质中酸性粘多糖较多时有利于多能干细胞向粒系分化，而基质中酸性粘多糖的多少可能和巨噬细胞的分泌和摄取有关。