骨骼系统skeletal system

动物体内支持身体、保护内部柔软器官并供肌肉附着和作为其运动杠杆的坚硬支架。骨骼可分为外骨骼和内骨骼。外骨骼位于体表，在无脊椎动物如线形动物的角质膜、软体动物的贝壳、节肢动物的几丁质膜，均由上皮分泌形成； 在脊椎动物有角质鳞、骨质鳞和骨板（见被皮系统），由皮肤的表皮和（或）真皮演生而成。一般骨骼系统仅指脊椎动物的内骨骼； 但颅骨、腹肋和膝盖骨等从发生上也是真皮演生而来，与低等脊椎动物外骨骼的骨板同源，因在发生过程中沉入深部，并与有关的骨紧密组合，所以习惯上也归入内骨骼。
骨骼的发育 内骨骼由中胚层分化形成的间充质细胞增殖而来，其形成过程经历如下3个阶段。❶膜质期： 由间充质细胞不断分裂繁殖，并分泌基质和各种纤维，形成膜状结缔组织以支持躯体。许多低等脊椎动物的肌膈和文昌鱼的骨骼系统就永远保持在膜质期状态。
❷软骨期： 间充质细胞形成结缔组织后，缩回突起而形成圆形的成软骨细胞，继而分裂、增殖形成软骨化中心。成软骨细胞分泌基质及纤维，发育形成软骨及软骨膜。接着软骨膜下细胞繁殖，形成新的软骨细胞； 新生软骨细胞不断增大、基质增加，并分裂形成同族同源细胞群，从而完成软骨的生长。圆口类和板鳃鱼类的骨骼终生停留在软骨期； 高等脊椎动物体内的某些骨也保留在软骨期，因基质中所含纤维不同，又分为透明软骨（如肋软骨）、弹性软骨(如耳廓软骨、会厌软骨)和纤维软骨(如关节软骨、椎间盘)。
❸骨化期： 软骨发育至一定阶段，软骨细胞增大并排列成纵柱，由围软骨区域内形成的血管、成骨细胞、破骨细胞等，一起侵入软骨基质，将原来软骨破坏、侵蚀成蜂窝状，并逐渐沉积骨盐形成硬骨。在动物生长发育过程中，成骨作用和破骨作用持续相并进行，使骨的形态构造与功能相适应。
骨的连结 骨以直接和间接（关节）两种连结方式，构成完整的骨架。❶直接连结： 相邻骨借纤维组织或软骨直接相连，骨间无间隙或关节腔，活动性很小或基本不活动。如头骨之间的缝、桡尺骨间的韧带联合、骨盆缝等。老龄时这些连结常骨化愈合为骨性结合。
❷关节连结： 相邻骨间以滑膜围成关节腔，运动灵活。其基本结构包括互相吻合且覆盖有关节软骨的关节面、由纤维层和滑膜层形成的关节囊，以及从滑膜渗出于关节腔内的滑液，关节囊表层还常形成韧带以加固关节。
骨骼的组成 全身骨骼按分布情况可分为中轴骨和附肢骨。此外还有少数特殊的所谓异位骨。
中轴骨 由头骨和躯干骨组成。
头骨，分为颅骨和咽骨。颅骨为包藏和保护脑髓的骨骼： 咽骨为包围消化管前段的骨片，包括上、下颌骨、舌骨、鳃骨等。头骨骨片繁多，来源复杂，在不同动物有消失和愈合现象，因此各类骨片的同源关系不易明确(图1)。

图 1 脊椎动物头骨模式图

1. 基枕骨； 2. 外枕骨； 3. 上枕骨； 4. 前耳骨；5. 后耳骨； 6. 上耳骨；7. 基蝶骨； 8. 前蝶骨；9. 翼蝶骨； 10. 眶蝶骨； 11. 筛骨组； 12. 方骨； 13. 麦氏软骨； 14. 关节骨； 15. 舌颌骨； 16. 角舌骨； 17. 基舌骨；18. 鳃骨；19. 后顶骨； 20. 鳞骨； 21. 顶骨；22. 额骨； 23. 鼻骨；24. 后眶骨；25. 后额骨；26. 上眶骨；27. 前额骨；28. 泪骨； 29. 副蝶骨；30. 犁骨；31. 翼状骨；32. 腭骨；33. 方轭骨； 34. 轭骨； 35. 上颌骨； 36. 前颌骨； 37. 齿骨；38. 隅骨；39. 上隅骨；40. 夹板骨；41. 前关节骨；42. 喙状骨

各类脊椎动物的头骨虽有显著差别，但其发展具有一定的演化规律： ❶愈是低等的脊椎动物，保留软骨的成分愈多； 愈是高等的种类其软骨被硬骨替代愈完全。如圆口类的头骨完全由软骨和膜状结缔组织构成； 板鳃鱼类也几乎全部是软骨； 硬骨鱼类已大部分骨化为硬骨； 两栖类仍有许多软骨； 而爬行类大部分为硬骨； 鸟类和哺乳类则完全为硬骨。
❷愈是低等种类，头骨的骨片数目愈多； 愈是高等种类，在发生过程中因消失和合并，数目愈少。如鱼类头骨有100多枚，爬行类有50枚，猿类只有30枚，人类仅有28枚。
❸愈是低等种类，颅骨和咽骨的区分愈明显； 在高等种类则互相愈合，不易区分开。
躯干骨，由脊柱、肋骨和胸骨组成。脊柱位于动物体消化道背部中线上，为支持身体的主轴和保护脊髓的器官。在低等脊椎动物的成体(如文昌鱼、圆口类)和高等脊椎动物的胚胎时期，均以脊索作为中轴骨架；脊索由具有液泡的脊索细胞和厚的脊索鞘构成。鱼类以上在成体都以脊柱代替部分或全部脊索。脊柱是由一系列椎骨组成的，低等种类一直保留在软骨阶段，高等种类则骨化为硬骨。一个典型椎骨包括椎体，髓弓和髓棘，脉弓和脉棘等部分。由于身体各部分具有不同的活动性； 椎骨也分化为不同形态。低等动物分化程度简单； 高等动物则分化复杂。圆口类终生存在脊索，上部及两侧有软骨片。在低等鱼类也终生保留脊索，周围有软骨片； 高等种类除髓弓、脉弓与椎体连接处是软骨外，其他基本骨化，脊椎分化为尾椎与尾前椎。两栖类在低等种类保留脊索； 高等种类脊索完全消失，脊柱分化为颈椎、荐前椎、荐椎和尾椎。爬行类椎骨数目多，除蛇类外，可分为颈椎、胸椎、腰椎、荐椎和尾椎。其中第一颈椎较小，无椎体和其他突起，称寰椎； 第二颈椎较大，寰椎椎体与之结合而形成齿状突，使头部的活动性增大，这是陆栖脊椎动物的特征。鸟类椎骨分化为颈椎、胸椎、腰椎、荐椎和尾椎。颈椎数目多(9～23枚)，运动灵活；腰荐椎愈合成荐综骨； 尾椎末端几块合成尾综骨，以供尾羽附着。哺乳类椎骨明显分为颈椎、胸椎、腰椎、荐椎和尾椎。颈椎一般只有7枚。椎骨之间有椎间软骨（椎间盘）相连。
肋骨，位于椎骨两侧，胚胎发育初期，每个椎骨两侧都附有一对肋骨，但只有胸椎部分的肋骨发达，在其他各部分与横突结合而消失。肋骨具有支持体壁、保护胸腔、协助呼吸等功能。肋骨通常有背肋和腹肋，背肋发生于肌间节处，腹肋发生在腹腔与肌肉之间。背肋与腹肋可同时出现在同一动物，如多鳍鱼。但一般只有背肋或腹肋，如肺鱼、多数硬骨鱼类为腹肋，高等脊椎动物为背肋。肋骨根据与椎骨相连接的形式又可分为单头肋和双头肋。
圆口类无肋骨，板鳃鱼类肋骨为尾前椎横突末端的锥形软骨； 硬骨鱼类为单头肋，弓形，腹端游离。无尾两栖类肋骨萎缩；有尾两栖类肋骨为硬骨的双头肋。爬行类颈椎和腰椎有短小肋骨，胸椎有特别长的肋骨。蛇类肋骨的腹端游离，借肌肉与腹鳞相接，可协助蛇的运动； 龟鳖类肋骨与背甲固着。鸟类的每一肋骨可分为硬骨性的椎肋和胸肋。椎肋为双头肋，后方并有钩突与后位肋骨相连，增加胸廓的坚固性； 胸肋则与胸骨相接，前数个肋骨只有椎肋。哺乳类的每一肋骨分为硬骨性的椎肋和软骨性的胸肋，胸肋与胸骨相连的肋骨称真肋，后数个不直接与胸骨相接的称假肋。
胸骨，为陆栖脊椎动物特有。有尾两栖类的胸骨为肩带后方的一块软骨； 无尾两栖类的胸骨有前部的上胸骨（软骨性）、肩胸骨（硬骨性）和后部的中胸骨（硬骨性）、剑胸骨（软骨性）4块。爬行类的胸骨在蜥蜴为菱形的软骨板，在鳄有前胸骨和中胸骨，蛇和龟鳖则无胸骨。鸟类的胸骨发达，平胸类胸骨扁平； 突胸类胸骨腹侧有发达的龙骨突起。哺乳类胸骨发达而分节，第一节称胸骨柄，中间几节称胸骨体，末节为剑胸骨。
附肢骨 包括带骨（肩带和腰带）和肢骨(图2)。

图 2 附肢骨模式图

(a)板鳃鱼类的肩带及胸鳍简图 1. 上肩胛骨； 2. 肩胛骨； 3. 乌喙骨； 4. 前鳍骨；5. 中鳍骨；6. 后鳍骨；7. 鳍辐骨； 8. 角质鳍条(b)四足类动物的带骨及肢骨简图 1. 肩胛骨 （或髂骨）;2. 乌喙骨 （或坐骨）; 3. 前乌喙骨 （或耻骨）; 4. 锁骨；5. 联合；6. 肩臼（或髋臼）;7. 肱骨（或股骨）;8. 桡骨（或胫骨）; 9. 尺骨（或腓骨）; 10. 腕骨（或跗骨）; 11. 掌骨（或跖骨）; 12. 指骨（或趾骨）

带骨，连接肢骨与躯干骨的骨骼。可分肩带骨和腰带骨。
肩带骨，包括肩胛骨、乌喙骨和锁骨等。板鳃鱼类的肩带骨呈弧形，有背部肩胛骨和腹部乌喙骨，硬骨鱼类除肩胛骨和乌喙骨外，还有匙骨、上匙骨和后匙骨，以增强其坚固性。两栖类的肩带骨有肩胛骨、锁骨和乌喙骨，少数种类还有上肩胛骨和前乌喙骨。蛇类无肩带骨，龟类有肩胛骨、乌喙骨和前乌喙骨。鳄和蜥蜴有肩胛骨、乌喙骨、锁骨及间锁骨。鸟类有狭长的肩胛骨、发达的乌喙骨和细长而下端左右愈合呈U型的锁骨（又合称叉骨）。哺乳类的单孔类有肩胛骨，前、后乌喙骨，锁骨和间锁骨； 其他种类的肩胛骨发达，乌喙骨退化成肩胛骨上的喙突，有蹄类则锁骨也消失。
腰带骨，包括髂骨、坐骨和耻骨。各类动物差别悬殊。鱼类的腰带骨通常不完全，板鳃鱼类仅有软骨性的耻坐骨，硬骨鱼类退化或萎缩形成无名骨。有尾两栖类的腰带骨除髂骨、坐骨和耻骨外，还有上耻骨；无尾两栖类的三骨呈V字形。鸟类的腰带骨向后伸长，髂骨与荐综骨愈合； 耻骨细长，左右两骨在腹侧面不联合。哺乳类的3腰带骨愈合成无名骨，又称髋骨，左、右髋骨与荐骨共同形成骨盆； 鲸类和海牛的腰带骨则退化。
肢骨，在鱼类为鳍，在四足类为肢。
鳍，有胸鳍和腹鳍。化石鲨和低等鱼有原始的鳍，由许多鳍基骨和鳍辐骨构成。鳍条平行排列。现代板鳃鱼类的鳍都由鳍基骨、鳍辐骨和角质鳍条构成。鳍基骨在胸鳍内有前、中、后3枚，腹鳍内有前、后2枚；鳍辐骨数目多，排列数行。硬骨鱼类鳍基骨不发达或退化，腹鳍无鳍基骨和鳍辐骨，仅有数列骨质鳍条。黄鳝无胸、腹鳍； 鳗鱼、带鱼无腹鳍。
肢，有前肢和后肢，各有3段，即肢柱、肢干和肢梢。肢柱位于上臂部和大腿部，由上膊骨（肱骨）和大腿骨（股骨）构成。肢干在前臂部有桡骨和尺骨，在小腿部有胫骨和腓骨。肢梢分为基段、中段和末段。前肢基段为腕部的腕骨，又可分为近列的桡腕骨、间腕骨和尺腕骨； 中列为中腕骨，远列为5块腕骨； 后肢基段为跗部的跗骨，也可分为近列的胫跗骨、间跗骨和腓跗骨； 中列的中跗骨； 远列的5块跗骨。中段在前肢为掌部的5枚掌骨，后肢为跖部的5枚跖骨。末段为5枚指骨与趾骨，各由若干指和趾节骨构成。
两栖类的肢骨与一般四足类相似。但无尾两栖类的桡骨和尺骨愈合成桡尺骨； 胫骨和腓骨也愈合成胫腓骨； 腕骨6枚，跗骨有发达的距骨和跟骨。爬行类的肢骨坚强，构造典型。前、后肢各有五指（趾），末端有爪；腕骨数多(9～10枚)，排成三列； 跗骨数少(6枚)，排成两列。鸟类适应飞翔，肢骨变形较大，并且大的肢骨内有气囊伸入。前肢变为翼，腕骨仅余2枚，其他腕骨与掌骨愈合成腕掌骨； 掌骨仅3枚，且第一掌骨极小； 指骨退化为3枚。后肢胫骨发达，腓骨退化为细刺状； 跗骨则分别与胫骨和跖骨愈合；趾四枚。哺乳类的肢骨发达并发生扭转现象，具有朝后的肘和朝前的膝，从而使躯体支撑离地并能迅速奔跑。飞行生活的哺乳类，前肢的指骨延长以支撑翼膜； 水栖种类的后肢退化，前肢缩短而指骨加长，构成鳍状肢。陆生种类根据肢梢着地的形式有跖行式、趾行式和蹄行式。跖行式为掌骨和指骨及跖骨和趾骨全部着地，如兔、人； 趾行式仅为指骨和趾骨着地，如犬、猫； 蹄行式为指和趾的末端着地，如牛、马。
另外，有一类异位骨，它与骨骼系统无直接联系，且位置和构造特殊。如心脏骨(在鹿、牛、绵羊和山羊心脏内)、吻骨（猪吻部）、阴茎骨(蝙蝠、啮齿类、食肉类、食虫类、鲸类及灵长类的阴茎内)、阴蒂骨（水獭及个别啮齿类的阴蒂内）、鸣骨（鸟类鸣管内）、籽骨（四足动物的腱内）、巩膜骨（爬行类和鸟类角膜周围）、袋骨（有袋类和单孔类的腹壁内）等。

骨骼系统skeletal system

脊椎动物的器官系统之一。包括身体的各种骨骼、关节与韧带。由来源于中胚层的间充质细胞增殖分化而来。有支持躯体、保护体内重要器官、供肌肉附着、作运动杠杆等作用，部分骨骼还有造血、维持矿物质平衡的功能。按所在部位不同，骨骼系统分为中轴骨骼和附肢骨骼两部分。无脊椎动物中的节肢动物有几丁质的外骨骼，其功能与脊椎动物的骨骼系统相似。